《Science》中國研究：水稻自私基因挑戰遺傳規律_風聞

【導讀】基因編輯技術（GMO）與雜交水稻結合會產生什麼好處呢？中國農業科學院的一項最新研究顯示，自私基因系統控制水稻雜種不育性狀，並影響稻種基因組的分化。這一研究成果有望解決秈粳亞種間雜交稻結實率低的難題。

本期專家：萬建民

中國農業科學院副院長

中國工程院院士 

博士生導師

水稻分子遺傳與育種專家

2018年6月8日，國際頂級期刊《Science》雜誌報導自私基因系統控制水稻雜種不育，並影響稻種基因組分化的研究。中國農業科學院與南京農業大學合作完成該項研究，研究得到中國農業科學院科技創新工程的大力支持。

秈粳雜交稻產量高 半不育難題是困擾

雜交稻對解決我國糧食安全問題作出了巨大貢獻，但如何進一步提高雜交稻的產量，急需尋找新的技術途徑。研究表明，水稻秈粳亞種間雜交稻比目前的雜交稻能進一步提高單產15%-30%，但秈粳雜種存在半不育的問題，嚴重製約了秈粳雜交稻產量的提高。

Tips：植物雜交種半不育性：植物雜合體在減數分裂過程中因一半的配子發育異常，常表現為50%的花粉敗育，或50%的胚囊敗育，最終導致結實率只有一半左右。

基因也自私？自私基因控制DNA片段優先遺傳

自私基因是指雙親雜交後，父本或母本中能控制其自身的DNA片段優先遺傳給後代的基因。它使親本自身的遺傳信息能更多、更快地複製，並能更多地傳遞給子代，其遺傳不符合孟德爾遺傳規律。2017年《Science》報道了小鼠和線蟲自私基因的非孟德爾遺傳現象。這些研究表明在動物中自私基因驅動了基因組的進化，並影響了物種自身基因組的穩定性。但在植物中的自私基因相關研究尚未有任何報道。

孟德爾遺傳規律：1865年，奧地利帝國遺傳學家格里哥·孟德爾發表並催生了遺傳學誕生的著名定律。他揭示出遺傳學的兩個基本定律——分離定律和自由組合定律，統稱為孟德爾遺傳規律。

分離定律：在生物的體細胞中，控制同一性狀的遺傳因子成對存在，不相融合；在形成配子時，成對的遺傳因子發生分離，分離後的遺傳因子分別進入不同的配子中，隨配子遺傳給後代的現象叫做孟德爾分離定律。

自由組合規律：當具有兩對（或更多對）相對性狀的親本進行雜交，在子一代產生配子時，在等位基因分離的同時，非同源染色體上的基因表現為自由組合。其實質是非等位基因自由組合，即一對染色體上的等位基因與另一對染色體上的等位基因的分離或組合是彼此間互不干擾的，各自獨立地分配到配子中去。因此也稱為獨立分配定律。

三個關鍵基因ORF1、ORF2和ORF3

“毒性-解毒”才是水稻不育核心機制

科研團隊以亞洲栽培稻粳稻品種（Oryza sativa ssp. japonica）和南方野生稻（Oryza meridionalis）為研究材料，系統解析了野生稻與栽培稻種間雜種不育問題與遺傳特性。研究發現，其不育性主要受水稻自私基因位點qHMS7的控制。研究發現其包含三個緊密連鎖的基因ORF1、ORF2和ORF3，其中ORF1基因編碼一個未知功能的蛋白；ORF2基因編碼一個殺配子的毒性蛋白，以母體效應導致花粉死亡；而ORF3基因編碼一個解毒蛋白，以配子體效應選擇性保護配子，使攜帶ORF3基因的花粉可育。

水稻自私基因系統導致雜種花粉半不育

在“祖先野生稻-普通野生稻-亞洲栽培稻”的演化過程中，ORF1一直被保留，ORF2從沒有毒性功能逐步演變成有毒性功能的類型，ORF3是在普通野生稻中由ORF1基因複製產生，並獲得解毒功能，在隨後的稻種馴化過程中被選擇傳遞到亞洲栽培稻。研究表明，粳稻品種同時攜帶毒性的ORF2和解毒的ORF3，而南方野生稻只含有無毒性的ORF2，在其雜種F1中，攜帶南方野生稻基因型的花粉因缺乏ORF3保護而死亡，攜帶粳稻品種基因型的花粉因有ORF3保護而存活，最終導致後代中沒有純合的南方野生稻基因型個體存在，羣體分離不符合經典的孟德爾遺傳模式。

該研究闡明瞭自私基因在維持植物基因組的穩定性和促進新物種的形成中的分子機制，探討了毒性-解毒分子機制在水稻雜種不育上的普遍性，為揭示水稻秈粳亞種間雜種雌配子選擇性致死的本質提供了理論借鑑。

基因編輯技術刪除毒性自私基因

秈粳雜交告別不育煩惱

早在1986年，日本學者池橋宏提出廣親和基因的概念，即攜帶廣親和基因的品種與典型的秈稻或粳稻雜交，雜種F1育性正常，這些品種被稱為廣親和品種。1988年袁隆平先生提出利用廣親和品種來解決秈粳雜種不育的難題。但進一步研究發現廣親和性是相對的，即廣親和品種與部分的秈稻或粳稻雜交，其雜種後代能正常結實，而與其他秈稻或粳稻品種雜交仍存在不育性，且關於廣親和基因的相關分子機制仍不清楚。

編輯刪除毒基因恢復花粉育性

本研究表明ORF3是廣親和位點的必需基因。在深入瞭解水稻雜種不育的分子遺傳機理基礎上，可利用基因編輯技術對具毒性功能的自私基因進行編輯刪除，創制廣親和的水稻新種質，實現秈粳交雜種優勢的有效利用，為秈粳亞種間雜交稻品種的培育提供基礎。

南京農業大學農學院餘曉文博士和趙志剛教授為該論文第一作者，萬建民院士為通訊作者。中國農業科學院作物科學研究所王海洋研究員、吳傳銀研究員和雲南農科院糧食作物研究所陶大雲研究員為該篇論文的共同通訊作者。

專家及團隊介紹

專家介紹：中國作物學會常務副理事長、中國農業生物技術學會理事長、國家轉基因生物新品種培育科技重大專項技術總師、國家發改委生物技術產業諮詢委員會副秘書長、國家“863”計劃“作物分子育種”項目負責人。

萬建民長期從事水稻優異基因挖掘和分子育種研究，在國內較早提出和初步實踐了作物分子設計育種。先後主持國家863、國家自然科學基金等多項重大課題。在水稻秈粳交雜種優勢利用基礎研究、品質優異基因挖掘、抗病蟲新基因挖掘和優質高產多抗粳稻新品種選育等方面取得重要進展。克隆水稻重要新基因28個，培育新品種13個，累計推廣面積5000多萬畝，獲新品種權22項、發明專利35項。在Nature、Science、Nature Biotechnology、Nature Communication、Developmental Cell、PNAS、Plant Cell等SCI刊物發表論文200餘篇，出版專著3部。研究成果“抗條紋葉枯病高產優質粳稻新品種選育及應用” 2010年獲國家科技進步一等獎（第一完成人），並獲教育部2010年度高校十大科技進展。“水稻秈粳雜種優勢利用相關基因挖掘與新品種培育”2014年獲國家技術發明二等獎（第一完成人）。“水稻矮化多分櫱基因DWARF 53的圖位克隆和功能研究”獲教育部2014年度高校十大科技進展。“闡明獨腳金內酯調控水稻分櫱和株型的信號途徑”入選2014年度中國科學十大進展。2006年入選新世紀百千萬人才工程國家級人選，2012年入選國家萬人計劃和科技部創新團隊，2012年獲得何梁何利基金科學與技術進步獎。

文章來源：中國農業科學院