揭秘水稻育種發展的“基因”_風聞

引言：關於人類改良作物的歷史，在觀網有許多錯誤的看法，其中一種觀點認為，傳統作物因為持續食用了幾千年，因此他們就是符合“自然”、是“安全保證”。這種説法顯然是對人類改良作物的歷史的完全不瞭解所導致的錯誤看法。以水稻這種在東亞地區很重要的主糧作物為例，人類對於其人工改良手段層出不窮，每一種新型人類改良手段都是對原本基礎的作物的重大改變，其目的始終在於，少投入多產出，改進資源利用效率，降低環境壓力。人類對於主要作物的改良從未停歇。同時，反科學思維浪潮等觀念的作怪，也在事實中對於水稻技術的發展產生了極其消極的影響。

關於植物育種的意義，國際種子聯盟（International SeedFederation, ISF）在其官網上這樣表述，植物育種支撐農業可持續發展，滿足人口增長的各種需求，不僅僅只是人類的食物，還有動物的飼料、燃料和纖維。植物育種有助於少投入多產出，改進資源利用效率，降低環境壓力。種子就是生命！可見，植物育種對人類的重要性不言而喻。

現在我們已經知道，遺傳有規律，遺傳學就是研究生物變異和遺傳的科學。育種也有規律，育種學就是研究育種理論、技術和方法的科學。那麼，植物遺傳育種的發展進步有無規律呢？似乎未見有人研究！本文以水稻育種為例，試圖揭示水稻育種進步的規律，破解水稻育種發展的“基因”，讓種業人掌握水稻育種的“密碼”，加快水稻育種進步。對其他作物的育種，也提供借鑑參考。

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一、史前期的作物育種——植物馴化

關於農作物遺傳育種的文字記載，最早可追溯到約1500年前的《齊民要術》（成書於533-544年），該書述及了農作物的變異、選種、留種、種子生活力、相對性狀及性狀相關等遺傳育種問題。

關於“變異”的論述有，“種雜者，禾則早晚不均”。

關於“相對性狀”有清晰的認識，“凡谷，成熟有早晚，苗稈有高下，收實有多少，質性有強弱，米味有美惡，粒實有息耗。”這裏列舉了生育期的早晚、株高的高矮、產量的高低、莖稈的強弱、米質的好壞、出米率的高低等6對相對性狀。比孟德爾的“相對性狀”描述早了1300多年。

關於“性狀相關性”更是簡明精闢，“早熟者苗短而收多，晚熟者苗長而收少。強苗者短，黃谷之屬是也；弱苗者長，青、白、黑是也。收少者美而耗，收多者惡而息也。”簡明深刻地闡釋了上述性狀彼此之間的關係！

關於“留種”有：“粟、黍、穄、粱、秫，常歲別收，選好穗純色者。”“取麥種，侯熟可獲，擇穗大強者斬。”“取禾種，擇高大者，把懸高燥處，苗則不敗。”這就是近代“系統育種”理論中的“穗選”，中國的祖先們至少在1400多年前就總結出來。所以，漢語有了“籽飽苗壯”、“母大兒粗”等詞語。

關於“選種和曬種”有，“將種前二十許日，開出，水淘，浮秕去，則無莠。即曬令燥，種之。”這便是現今重力選、風篩選的原始方法。

關於“種子生活力”有，“凡五穀種子，浥鬱（熱蒸）則不生；生者亦尋死。”

關於“用種量”與“密度與地力”，“禾，美田欲稠，薄田欲稀；大、小豆和稻，則美田欲稀，薄田欲稠”。

這些記述，比達爾文的《進化論》早了1300多年。達爾文在談到自己的理論時指出，“我的某些研究方向，是受了中國的一部農學大百科全書的啓示，進化論也是如此。”達爾文所指的大百科全書極有可能就是《齊民要術》。他在1858年發現了選擇（selection）的作用，進而總結出《進化論》。

這一時期的特徵是：植物的自然進化一直在進行，人工馴化由農民開始，他們選擇最好的野生物種培育成作物；後來人類發現了變異，認識到了選擇的作用，總結了種子生活力的一些規律，認識了相對性狀及性狀間的相關性，開始了系統選擇育種，農民、育種家參與其中，一些優良的自然變異得以利用。

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二、水稻雜交育種開端

科學的植物育種起始於1865年孟德爾的豌豆雜交試驗，他發現了“遺傳因子”並總結出“獨立分離”和“自由組合”定律，奠定了經典遺傳學的理論基礎，植物科學家和育種學家通過雜交的手段，結合雙親的優良性狀培育改良作物品種，開啓了雜交育種新時代。

**中國水稻的雜交育種，始於20世紀20年代。**丁穎1924年從日本留學歸國，在廣東大學農科學院任教。他1927年在廣東茂名籌建南路稻作育種場，用1926年發現的野生稻與農家種雜交，1933年選育出 “中山1號”，是世界上第一次用野生稻種質與栽培稻育種工作的成功嘗試。1936年用野生稻與栽培稻雜交，獲得世界上第一個水稻“千粒穗”品系，曾引起東亞稻作學界極大關注。

這一時期的特徵是，稻的分類、起源研究，育種方法仍以系統育種為主，雜交育種成果不多。我國水稻系統育種培育了許多優良品種。

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三、水稻育種第一次革命——矮稈育種

自20世紀20年代末開展水稻雜交育種以來，品種改良工作直到50年代仍然侷限於高稈品種，在較高水肥條件下往往招致倒伏，不能使產量有大幅度的提高。中國於1950年代中期開始水稻矮稈育種，其標誌性事件有：

1955年廣西農家品種“矮仔佔”（1941年從南洋引進）的推廣；

1956年洪羣英、洪春利在“南特號”大田中發現株高僅70釐米的矮稈變異株，並命名“矮腳南特”；

1956年，廣東省農科院黃耀祥團隊從廣西引種“矮仔佔”並開展育種工作，用系統育種方法選育出“矮仔佔4號”，並以此為親本與高稈品種“廣場13”雜交，於1959年培育出第一個以雜交育種方法育成的矮稈品種“廣場矮”。

同期，台灣也在獨立開展矮稈育種，台灣台中區農業試驗場1949年以“低腳烏尖”為母本、“菜園種”為父本配組，1956年育成“台中在來1號”。

這些事件引起了中國水稻生產的第一次革命，此後，水稻育種進入“矮稈時代”。

六十多年間，矮稈育種在中國大陸誕生了16個年推廣面積過千萬畝的品種，見表1。廣場矮最大年推廣面積出現在1965年，為800萬畝，由於是第一個雜交品種，故列入；二九豐推廣面積1987年為997萬畝，非常接近1000萬畝，也列入。

從表1可見，矮稈育種標誌性品種有珍珠矮、廣陸矮4號、桂朝2號，分別在1961年，1966年和1976年育成，均出自黃耀祥院士之手，分別在1974年、1978年和1982年達到推廣高峯，分別達3683萬畝、7429萬畝和4066萬畝。新世紀席捲中國南方稻區、出自廣東省農科院周少川研究員之手的黃華佔（2005年首次審定，已通過8省審定），也應該歸於矮稈革命的繼續和昇華。

這一時期的重要遺傳資源是：矮仔佔、矮腳南特、南特號、IR系列、農墾58等。

第一次革命的顯著特徵是：由高稈變成矮稈，由系統育種變成雜交育種，抗倒性、耐密性、耐肥性大大提高，產量水平大幅提高。

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四、水稻育種第二次革命——三系育種

我國水稻雜種優勢利用的開創性研究由袁隆平始於1964年，但之後多年一直沒有突破。直到1970年11月袁隆平的助手李必湖在海南發現花粉敗育的野生稻，三系法雜交水稻育種才可以説算真正開端。1973年顏龍安最先選育出“珍汕97A”野敗秈型不育系，同年張先程最先發現野敗秈型不育系的強優勢恢復系IR24，幾乎同時，袁隆平團隊也培育出強優勢組合“南優2號”（二九南1號A/IR24）。我國野敗秈型雜交水稻“三系”完成配套，並選配出若干強優勢組合，導致了中國水稻育種和生產的第二次革命。1976年秈型雜交稻開始在全國大面積推廣，成為世界上第一個成功進行水稻雜種優勢商品化利用的國家。

1970年代初期開始的三系法雜交水稻育種，生產應用上的最具標誌性品種有南優2號、汕優63，其主要育種人分別是袁隆平和謝華安，分別在1973年和1984年育成，在1978年和1990年達到推廣高峯，分別達4469萬畝和10200萬畝。

除了南優2號和汕優63之外，年推廣面積過千萬畝或進入全國雜交水稻推廣面積前3名的三系雜交水稻品種見表2，共22個。

在三系法雜交稻育種時代，最重要的親本資源除了野敗不育株、IR系以外，珍汕97、明恢63分別是最重要的不育（保持）系和恢復系資源。經過分析，年推廣面積過千萬畝或前3名的三系法雜交水稻大品種的父母本均分別是明恢63和珍汕97的衍生系！

第二次革命的顯著特徵是：由常規稻變成雜交稻，由雜交育種擴展至三系育種，品種間雜種優勢得以利用，F1代雜交種穗大粒多分櫱多，產量進一步提高。

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五、水稻育種第三次革命——兩系育種

石明松1973年在晚粳“農墾58”大田中發現3株雄性不育株，第二年利用其自然結實的種子種植了48株，有雄性不育、可育兩種類型。此後6年，他對不育株進行測交和回交時發現，不育株的再生分櫱上能自交結實，分期播種的結果表明育性與光照長度有關。由此，他提出了水稻育種的全新設想：在長日高温下制種，在短日低温下繁殖，一系兩用。於1981年提出“兩用核不育系”概念，劃時代的“兩系法雜交水稻技術”由此開端。

兩系法雜交稻的育性受核基因控制，沒有恢保關係，配組自由；稻種資源利用率高，選育出優良組合機率高；親本種子繁育程序簡單，成本低等優點。1980年代後期，開展兩系法雜交水稻育種全國攻關，該項目經過20多年的攻關，建立了光温敏不育系的兩系法雜種優勢有效利用的新途徑，解決了三系法雜交稻的主要限制因素，使水稻雜種優勢利用進入一個新階段。秈粳亞種間雜交，使得水稻產量、品質又上了一個新台階，培育出了若干超級稻品種，這可謂是中國水稻研究和生產的第三次大突破。

兩系法雜交水稻標誌性品種是“兩優培九”，由江蘇省農科院鄒江石培育，1999年首次審定，2002年推廣面積達到1238萬畝。此後，雖然未再出現年推廣面積過千萬畝的品種，但從2002年起至2015年，除2004年以外，兩系法雜交稻13年蟬聯雜交稻品種年推廣面積第一，2009-2011年全國推廣面積前3名的雜交稻均為兩系法雜交稻品種。2002年起，進入全國雜交水稻推廣面積前3名的兩系法雜交水稻品種見表3，共8個。

在兩系法雜交稻育種時代，最重要的親本資源除了農墾58S以外，培矮64S、廣佔63S、揚稻6號（9311）分別是最重要的不育系和恢復系資源，幾乎所有主流兩系法雜交水稻大品種（年推廣面積前3名）的父母本均分別是9311和培矮64S、廣佔63S的衍生系！

兩系法雜交水稻是我國國際首創的擁有自主知識產權的科技成果，為農作物遺傳改良提供了新的理論和技術方法，確保了我國雜交水稻研究與應用的世界領先地位。借鑑兩系法雜交稻的理論和經驗，兩系油菜、高梁、小麥相繼研究成功，為難以實現三系法雜種優勢利用的作物提供了新方法。

第三次革命的顯著特徵是：稻米品質顯著提升，育種方法由三系法變為兩系法，秈粳亞種間優勢得以利用，產量潛力進一步提高，抗性有所增強。

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六、水稻育種三次革命的動因 

綜覽水稻育種的三次革命，發現有驚人的相似之處，每一次都是起始於一個重大的科學發現，找到並利用了特殊的基因資源，創新或者印證了遺傳育種理論，推動了育種技術的重大進步。這説明，重大科學現象和基因資源的發現、理論創新、技術進步是作物育種發展的“基因”！以水稻為例，水稻三次革命的動因歸納於表4。

更為令人驚奇的是，這三次重大突破，都與國外引進的遺傳資源直接相關。矮仔佔是我國最早用於水稻矮化育種的主體矮源，原產南洋羣島，1941年引入我國，1955年推廣並將其作親本，育成了156個品種。三系法雜交水稻早期的恢復系均是從國際水稻研究所引進的IR系列品種，後期的恢復系其恢復基因也來源於此。IR24具有矮稈、抗病、豐產等特點，1971年從國際水稻所引入我國，以其做雜交親本已育成31個優良常規品種，在生產上大面積推廣。兩系法雜交水稻的光温敏核不育基因更是直接來源引自日本、在中國大面積直接應用的農墾58，1973年種植面積達3292萬畝。

上述事實和分析似乎表明，只有新的遺傳資源的發現和利用，才會有育種技術的實質性進步，才會有新一代的超大規模種植品種的育成。這似乎告誡我們，水稻育種家要想培育出新一代的大品種，必須利用新的特異性遺傳資源和新的育種技術。否則，只會步前人的後塵，雖然也能培育出新品種，但很難培育出具有突破意義的超大規模種植的品種。

可見，加強國外水稻資源的引入、評價和利用，對於豐富我國稻種資源寶庫和增加遺傳多樣性意義重大，更重要的是還可能推進我國育種技術的進步，這也是應對各國激烈爭奪生物資源的戰略決策。

同時，我們應該清醒地認識到，第一，育種材料的發掘與創新隨着品種改良程度的提高而增加了難度。第二，育種技術的突破隨着科學技術的進步變得越來越複雜，三系法雜交水稻育種比矮化育種中的系統選育和雜交育種複雜，同樣來源於農墾58不育株的核不育基因在不同遺傳背景下表現出不同的光温敏特性，使得兩系法雜交水稻育種更為複雜且還有不少問題。第三，超大規模品種的出現隨着育種機構的增加、審定品種的增多，其機會也在變小。因此，當前和今後特異性育種材料的發掘和創新對育種工作者提出了更高的要求和挑戰。

回顧百年作物育種史，作物品種的演進大致經歷了農家種、雜交品種（cultivar）、雜交種（hybrid）、生物技術性狀（biotech trait）等階段，這些階段所基於的技術、理論、重大發現歸納於表5。

作物育種學作為一門重要學科，就技術而言，無非是在研究變異創造技術、變異選擇技術、種子生產技術，見圖1。

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七、水稻育種的第四次革命在哪裏？

中國水稻育種的三次革命，即矮稈雜交育種、三系法雜交稻育種和兩系法雜交水稻育種，分別起始於1950年代中期、1970年代初期、1980年代末期，基本上是20年一次。第三次革命已經過去將近30年了，對於第四次革命，水稻種業人都在急切地期盼，甚至拼命地努力！那麼，水稻育種的第四次革命可能是什麼呢？根據做着三次水稻育種革命動因分析的邏輯，第四次水稻育種革命有以下幾種可能。

1. 轉Bt基因抗蟲水稻

按照本文的邏輯，**抗蟲轉基因水稻本來足以導致中國水稻育種的第四次革命，並且分別在2004年和2009年看到了曙光，遺憾的是兩次都慘遭夭折，“革命”沒有啓動。**轉基因抗蟲水稻完全具備了推進育種革命的三大要素：重大基因資源發現（Bt基因）、理論創新（分子遺傳學）、技術進步（轉基因技術）。並且，轉基因玉米、棉花、大豆、油菜、甜菜、苜蓿等都成功地推進了這些作物的育種革命！今天看來，這一最大可能性推動水稻第四次革命的轉基因技術，在中國已經變得至少十年內沒有可能！下圖是相間種植的轉基因抗蟲水稻（綠色）和非轉基因水稻（稻縱卷葉螟危害後呈灰白色）。

那麼，除此之外，還有別的什麼可能？作者預測，還有秈粳雜交稻、華佔時代即優良恢復系時代兩種可能。按照作者的育種革命推進因素邏輯，對可能的第四次革命分析如表6。

2. 秈粳雜交稻

亞種間雜種優勢利用，是水稻雜種優勢利用必然進入的領域。現在已經有了多方面的突破。一是秈粳交雜交稻新品種選育快速發展，至今僅“甬優”系列就多達19個，還至少有浙優18，共計20個秈粳交雜交稻品種，其中有8個品種通過國家審定。

二是農業部在確認超級稻品種時已把“秈粳交雜交稻”作為一個新類型，並且至少有甬優6號（2006）、甬優12（2011）、甬優15（2013）、甬優538（2015）、甬優2640（2017）和浙優18（2015）等6個秈粳交雜交稻品種被確定為超級稻品種，在有效的130個超級稻品種中佔有不小的比例。

三是“秈不粳恢”模式取得重大進展，華南農大、湖北省農科院的成果接近實用階段等。

在秈粳交育種時代，作者建議水稻育種借鑑“玉米雜種優勢羣”的理論，嚴格分別建立父母本雜種優勢羣，親本育種在羣內進行，配組在羣間進行，避免父母本遺傳血緣混雜。

3. 華佔時代

華佔現象已經十分明瞭。根據國家水稻數據中心（截至2017年8月15日）的公開信息，筆者統計，以“華佔”為父本，已審定59個品種，其中三系組合44個、兩系組合15個；申請品種權保護尚未通過審定的雜交組合26個，其中北京金色農華種業科技有限公司申請保護24個！以“華佔”為父本，正在區試中的品種更多，估計全國2017年在100個以上，僅湖北省2017年生產試驗3個，區試中7個，其中繼續試驗3個，新參試4個，綠色通道、聯合體試驗還不在其中。初步估計，最終直接以“華佔”為父本審定的品種全國有可能達300個以上，以其衍生係為父本的品種或許會更多。目前“雅佔”、R028、R0861便是。

從2008年“天優華佔”通過審定開始，以“華佔”為父本審定的品種數量之多，以“華佔”為父本組配的組合在區試中的數量之多，以“華佔”為父本組配的組合申請品種權保護的數量之多，讓人瞠目結舌，成為中國水稻育種史上的一大“奇觀”！作者把這一現象稱為“華佔現象”，直接以“華佔”為父本的，稱為“華佔現象1.0”，以“華佔”的衍生係為父本的，稱為“華佔現象2.0”。

從2013-2015年全國種植面積前10的雜交稻品種，和江西省2015-2017年的主導品種都可以看出，一個“華佔浪潮“已經來臨！

2013-2015年全國種植面積前10的雜交稻品種，華佔配組的品種在2013和2014年還只有天優華佔1個，在2015年就有了天優華佔、C兩優華佔和五優華佔3個。2016和2017年只會增多，不會減少。

表8是江西省2015-2017年的主導品種。華佔、華佔衍生系配製的組合已佔據主導地位，比如2017年晚稻8個主推品種中多達5個！

綜上所述，華佔正在導致新一輪的品種更新換代，能否算得上導致第四次水稻育種革命，還有待觀察，關鍵是看生產上的效果。

在水稻育種方面，還有似乎可能導致革命的研究領域，比如多倍體水稻、智能核不育、潔田抗除草劑水稻等，不過離生產實際應用還需時日，我們只能拭目以待。

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八、結束語

綜上所述，重大發現、理論創新、技術進步、基因資源是水稻育種發展的“基因”！水稻育種已經經歷了矮稈基因的發現和雜交育種、三系法雜交水稻、兩系法雜交水稻三次革命，現在或許正在孕育第四次革命，轉基因或秈粳交雜交稻、華佔時代？回顧新中國60多年的水稻育種和生產應用，出現了以下標誌性品種，明顯分成4個階段。

作者推測，重大發現、理論創新、技術進步、基因資源或許也是作物育種發展的“基因”！從美國的育種歷史看，玉米育種經歷了雙交種和三交種技術、單交種、轉基因技術三次革命，第四次革命或許由基因組編輯技術推動。大豆育種經歷了雜交育種、轉基因技術兩次革命；加拿大油菜育種經歷了低芥酸、低硫甙基因的發現及Canola（雙低油菜）的誕生、雜種優勢利用、轉基因三次革命；中國的棉花育種經歷了雜交育種、雜種優勢利用、轉基因三次革命；主要農作物中只有小麥還僅僅經歷了矮稈基因的發現及雜交育種一次顯著的革命。

國際種子聯盟秘書長在2017年23卷第3期《亞洲種子》雜誌上提出了“植物育種創新”的討論，用下圖總結了植物育種的里程碑事件。

上圖與本文的核心結論——重大發現、理論創新、技術進步、基因資源或許也是作物育種發展的“基因”——十分一致，算作本文結論的另一支撐吧，何況這是來自國際種子聯盟呢？！

作者：劉定福

1984年至1987年，在華中農業大學任教。1987年12月至1995年8月，在湖北農學院工作，歷任講師、教授、系主任、副院長等職。1995年9月至2004年11月，任湖北省農科院院長、教授，兼任湖北省人民政府諮詢委員會委員、湖北省科教領導小組成員等職，享受國務院政府特殊津貼。2004年11月任湖北惠民農業科技有限公司首席科學家、副總經理。現在是武漢金玉良種科技有限公司董事長。