恐龍隨便一飛，就是一篇《Nature》~_風聞

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長臂渾元龍：我們的征途是星辰大海

自詡為萬靈之長的人類，對於藍天總有無限的嚮往。古今中外，無論是飄飄乎如遺世獨立的神仙還是聖經裏的天使，再或是從文藝復興的達芬奇到20世紀初的萊特兄弟再到阿姆斯特朗登月，刻畫的都是對天空的憧憬和征服的試探。

然而，這一征程似乎是深深烙印在整個生物界共同祖先的亙古基因之中，除了昆蟲以外，脊椎動物的祖先也曾進行諸多試探，試圖一躍登天，甚至連中生代陸地霸主恐龍在完美演變成鳥類之前，都對此展開過無盡的嘗試。

近日中國科學院古脊椎動物與古人類研究所王敏、鄒晶梅、徐星、周忠和在《自然》****(Nature)雜誌的封面文章介紹了一種侏羅紀的新種恐龍，其獨特的身體構造揭示了一條匪夷所思的征服藍天之旅。

《自然》當期雜誌封面：古脊椎所發現侏羅紀具膜質翅膀的恐龍

從御風到馭風

陸生脊椎動物的登天之旅在化石紀錄中最早可以追溯到距今2億多年前的二疊紀晚期到三疊紀時期，當時的爬行動物為了登天可説是使出了渾身解數，例如在德國和馬達加斯加發現的空尾蜥(Coelurosauravus)從胸部的皮膚長出棒狀骨質結構和翼膜、英國發現的孔耐蜥(Kuehneosaurus)直接將肋骨延長張開、吉爾吉斯斯坦發現的沙洛維龍(Sharovipteryx)甚至就直接將大長腿展開形成一個三角的“滑翔傘”。要不是爬行動物沒有明顯的外耳，這羣執着於藍天的狂熱份子可能像小飛象一樣連耳朵都用來飛了!

圖1. Coelurosauravus jaekeli，SMNK 2882 PAL，幾乎完整的骨架。

上述的嘗試雖然豐富多元，但都還停留在御風而行，也就是滑翔的階段。不過對於這些野心勃勃的征服者，豈會委身於靠風指揮的階段呢？因此翼龍的出現象徵着脊椎動物對藍天一次真正意義上的征服，它們是第一個可以主動飛行的脊椎動物，達到了真正的馭風而行。可惜因為化石材料的稀缺，我們至今對翼龍的祖先和主動上天的歷程還所知甚少。

鳥類有別於翼龍仰仗着加長的無名指和翼膜飛翔，鳥類飛行靠的是加長且癒合的掌骨以及飛羽。中國侏羅紀晚期的燕遼生物羣和白堊紀早期的熱河生物羣中保存有大量精美的帶羽毛恐龍和早期鳥類化石，得益於化石序列的支撐，有關鳥類飛行起源的問題有了較完善的研究。例如著名的小盜龍(Microraptor)和鳥類的親緣關係非常接近，但比起鳥類光溜溜的後腿，這種恐龍的後腿也長有翅膀，就像翼龍或蝙蝠在後肢也都有翼膜幫助飛翔一樣，這揭示了早期鳥類在熟稔雙翼飛行前的一個過渡階段。

圖2. Microraptor gui 的復原圖，可見後肢也長有翅膀。

但演化自然沒有那麼簡單。受到一些過度簡化的演化圖例影響，許多人對於演化的認知常常存在一些誤區，例如認為演化是有方向性的。最經典的例子大概是從古猿到人類看似是個一條線從蹲着到站着的過程；馬的演化就是從小到大而且腳趾越來越少；長頸鹿就是脖子越來越長等等。但事實是演化並非一條有方向性的道路，而是多條崎嶇且分岔的進程，就像飛行起源除了前述的四翼到雙翼以外，恐龍也曾經踏上歧途，短暫嘗試過不同的飛行方式。

本次新發現的恐龍屬於擅攀鳥龍類(Scansoriopterygidae)，這是恐龍家族中最為怪異的類羣之一，也是在勇於飛行道路上意圖征服藍天的挑戰者。

似龍似鳥似翼龍

擅攀鳥龍類生活在侏羅紀的中期到晚期，目前為止共發現有三種，分別是寧城樹棲龍(Epidendrosaurusningchengensis)、胡氏耀龍(Epidexipteryx hui)和奇翼龍(Yi qi)，這裏面有目前演化發現上最早的樹棲者、最早的裝飾性羽毛和類似於蝙蝠的翅膀等等，可謂家族雖小卻各有千秋。而本次《自然》雜誌封面的明星則是這個家族的第四種恐龍——長臂渾元龍(Ambopteryxlongibrachium)，這個名字的涵義取自“翼龍那樣膜質翅膀和恐龍的混合體”。

圖3. 本次發現的新擅攀鳥龍成員——長臂渾元龍（王敏供圖）

a：長臂渾元龍正型標本；b：骨骼復原圖；c：膜質翼膜色素體；d： 骨質胃容物組織切片；bn： 骨質胃容物； gs：胃石； mw：膜質翼膜；st：棒狀長骨。

擅攀鳥龍類骨骼清奇，這類恐龍有着修長的四肢、高聳的頭骨、短縮的尾骨、修長的三根指爪且最外側的手指還特別長，而且它們體型都不大，僅有鴿子或麻雀般的大小，儼然是恐龍和鳥類的結合體。過去由於化石保存不完整或推測屬於幼年個體，骨骼上許多特徵難以鑑定，這類恐龍的詳細演化位置也因此始終墜於迷霧之中。尤其在2015年由徐星等報導於《自然》雜誌的奇翼龍則讓這一類羣更顯撲朔迷離，這種恐龍的前肢不但發現了翼膜，還長有一根獨特的棒狀骨以協助撐開翼膜，這根骨頭在所有恐龍包括鳥類中都沒有相應的結構。但由於奇翼龍化石僅有一件又保存不完整，因此對於這些結構一直還存在爭議。

圖4. 長臂渾元龍復原圖（張宗達供圖）

本次發現的渾元龍來自燕遼生物羣的晚侏羅世地層，是目前最為完整的擅攀鳥龍類化石，其身形嬌小，體長約與鴿子相當，僅32釐米，體重估計306克。而在這完整的化石上，甚至還保留了尚未完全消化的胃容物，研究人員因此推測其為雜食性。不過最為重要的是，渾元龍身上也發現了類似奇翼龍的棒狀長骨結構以及翼膜，因此證實了這兩個結構確實存在於擅攀鳥龍類中並用以翱翔天際。

圖5. 長臂渾元龍飛行姿態復原

圖6. 長臂渾元龍復原圖

不一樣的飛行“長”處

渾元龍的過人(過“龍”)之處在於其修長的前肢，甚至超過了多數中生代鳥類，而其他擅攀鳥龍類的前肢比例也非常奇特，不容小覷。為了揭開此一特徵與飛行起源的謎團，研究人員對中生代包含鳥類的虛骨龍類進行有關演化發育系統的分析。

研究結果顯示，從近鳥類恐龍(鳥類、馳龍類、傷齒龍類等關係更接近於鳥類但遠離竊蛋龍類的所有類羣)開始前肢就有加長的趨勢，在這之中僅有擅攀鳥龍類達到了中生代鳥類的水平，其他非鳥類恐龍對此長度的大長手只能望塵莫及。不過有別於鳥類、馳龍類和傷齒龍類在飛行的演化上靠的是掌骨的加長和飛羽的演化，擅攀鳥龍類的長處則主要在肱骨和尺骨。這個前肢結構的差異可能是由於飛行方式的不同所造成，想象一下今天要模擬鳥類飛行動作時舉起手腕揮動手掌的動作，如果手掌越長，上面附着的飛羽越完整，那飛行就能越順利，這就是鳥類、馳龍類和傷齒龍類為了飛行的適應。另一方面，擅攀鳥龍類的飛翔更像是電影中的吸血鬼或蝙蝠俠那樣披上披風、斗篷張牙舞爪，因此加長的手臂、手指以及多出的棒狀骨則是能讓膜質翅膀可以更好伸展。

圖7. 中生代虛骨龍類系統樹和肢骨演化（王敏供圖）

在飛行起源時，副鳥類不同類羣顯示出不同的前肢加長過程：善攀鳥龍類通過肱骨加長，結合第三手指和棒狀長骨附着膜質翅膀；而馳龍類、傷齒龍類和鳥類則通過掌骨的加長以附着羽狀翅膀。

不過擅攀鳥龍類的方式始終屬於非主流，並沒有流行太長時間，這短暫的飛行嘗試僅出現在侏羅紀晚期，到白堊紀就銷聲匿跡了。反觀鳥類，它們不僅堅忍地挺過白堊紀末大滅絕，成為恐龍霸權遺留下的唯一後裔，還在滅絕後開枝散葉，成為多樣性最豐富的四足動物。僅現生的鳥類有超過一萬種，而哺乳動物全部也就五千多種。或許從某個角度來説，恐龍的霸權至今從未終結過，只是它們早已奔上青天，逍遙自在，對地面的一切根本不屑一顧。

現在知道飛行的不容易了吧，讓我得意地插會兒腰！

來源：中國科學院古脊椎動物與古人類研究所****