紛爭之翼，進擊長空：亮相《自然》封面的遠古飛行者_風聞

撰文**|**** 慄靜舒**（中國科學院古脊椎動物與古人類研究所）

早在1.6億年前的中生代，長空霸主的爭奪之戰就已經拉開帷幕。彼時，翼龍遮天蔽日，恐龍們躍躍欲試，連小小哺乳動物似乎也從未放棄向天空進擊的勇氣。列王紛爭，誰才是最後的贏家？

分別為2003年1月23日、2006年12月14日、2019年5月9日《自然》（Nature）封面

鳥類怎麼可能是恐龍的後代？

一個身披鱗甲，滿嘴利齒，陸上稱霸；一個霓羽加身，喙尖無齒，展翅凌空。無論如何聯想，似乎都不能把這兩種動物聯繫起來。然而，人類的想象總難以追趕自然的神奇。2003年1月23日，一類會飛的恐龍（註解1）登上了《自然》（Nature）雜誌的封面——這種在中國出土的四翼恐龍被命名為“顧氏小盜龍”【1】，其在演化史上地位可能與始祖鳥一樣重要。難道，這就是古生物學家“面朝黃土背朝天”苦苦尋覓的、介於恐龍和鳥類的過渡物種麼？

**註解1：**本文中涉及到的會飛的恐龍並不包括翼龍。很多人誤以為翼龍屬於恐龍家族，實際上翼龍和恐龍為不同類別的爬行動物，都屬於主龍類，可能源自同一個祖先，但是卻有着不同的演化歷程。

從恐龍到鳥類？繪圖者：Davide Bonnadonna

如果僅僅看到顧氏小盜龍就已經目瞪口呆，那麼再看到今年5月9日登上《自然》封面的另一種飛行恐龍——長臂渾元龍**【2】，恐怕更要一頭霧水了。大自然好像一個在玩生物拼圖的頑皮小孩，給這種神奇的恐龍覆蓋上了飛鼠的絲狀毛髮，裝上了蝙蝠的翼膜，還接上了鳥類特有的長尾巴。而這類恐龍的另一個代表——奇翼龍【3】**，早在2015年就受到《自然》的青睞，引來了眾人的關注。這種“拼接”出來的飛行生物，也是從恐龍到鳥的演化歷程中一種奇葩的過渡物種嗎？

在近期落幕的電視劇《權力的遊戲》中，不斷上演着列王角逐鐵王座的對決。其實，天空中展翼紛爭的好戲早在1.6億年前的中生代就已經拉開帷幕。彼時，翼龍這一類空中霸主遮天蔽日，而“欲與翼龍試比高”的帶羽毛恐龍們也仰望着天空躍躍欲試。此外，在翼龍、恐龍的霸凌之下，“不知天高地厚”的小小哺乳動物似乎也從未放棄向天空進擊的勇氣：2006年12月14日在《自然》封面登場的翔獸**【4】**就是最好的證明——它們既不是蝙蝠的祖先，和現在的飛鼠、會飛的狐猴等也沒有任何直接的親緣關係，但依然奮力搏擊在通往天空的道路上。

《列王的紛爭》書籍封面及熱河生物羣復原圖。左圖來自美國亞馬遜，右圖由中科院古脊椎所提供

巧合的是，這些亮相《自然》封面的飛行代言者們，無一例外來自中國，屬於侏羅紀晚期的燕遼生物羣或白堊紀早期的熱河生物羣。本文因此把這三期封面的飛行者們收集在一起，整合出一個關於脊椎動物飛行起源的故事，以饗讀者。

一 與鳥齊飛的小盜龍

故事要從托馬斯·亨利·赫胥黎（Thomas Henry Huxley）吃火雞開始講起。赫胥黎是一位英國生物學家，因捍衞查爾斯·達爾文的進化論而被稱為“達爾文的鬥牛犬”。傳言他在某一次吃火雞的時候，發現火雞和馳龍類的標本非常相似，從而提出了“恐龍是鳥類的祖先”這一假説。

達爾文（左）與赫胥黎（右），來源：左圖來自Nicku / Shutterstock.com，右圖來自wikipedia

根據達爾文的演化理論，飛行是一個緩慢的演化過程的結果。生物演化的基礎是基因的不斷變異和遺傳，正是由於自然選擇這把利刃，不斷地將那些利於飛行的基因變異保留下來，才出現了具有羽毛、飛行能力、快速生長模式以及獨特生殖方式和生理特徵的鳥類，並最終展現出我們今天看到的適應于飛行的各種生態習性**【5】**。

從陸到空，從恐龍到鳥類，生態習性發生了巨大改變，身體結構也產生了天壤之別，若非有一系列介於兩者之間的過渡物種讓人眼見為實，否則即便熟讀《物種起源》、篤信達爾文先生的演化理論，也仍然會對赫胥黎的説法將信將疑吧。事實上，從鳥類的恐龍起源説提出後，古生物學家們通過對滿嘴都是牙的始祖鳥化石進行再研究，部分驗證了這一假説的可行性。可惜的是，由於連續性的化石仍然稀缺，研究者仍然不能對這一過程給出完整的解釋。

時間來到上世紀九十年代中期，古生物學終於迎來了一個重要的節點：中國的青年古生物學家們在中國冀北、遼西地區打開了世界級的古生物羣寶庫——燕遼生物羣和熱河生物羣。隨着似鳥恐龍和早期鳥類化石的大量發現，對它們的研究也越來越深入。羽毛的構造形態、中空的骨骼、減少的卵巢、獨特的氣囊等有益於飛翔的器官與相關的結構不斷完善，越來越多會飛的“妖孽”被揭露出來……鳥類飛行起源的故事終於浮出水面，日見清晰起來。

2003年，關於顧氏小盜龍的研究被《自然》以封面文章的形式登出，引起了學術界和公眾的一場認知革命。這一腿上和前臂都羽化出翅膀的恐龍，甚至被國外的部分媒體稱作“來自中國遼寧的演化奇蹟”。這一類恐龍身材短小，與始祖鳥一般長着類似鳥類的翅膀，滿嘴都是鋒利的牙齒，還擁有骨質的爬行類所具有的尾巴。從顧氏小盜龍的四翼判斷，它們的飛行器官並不完善，可以被視為飛行演化過程中的證據。 

小盜龍復原圖可見羽毛。（尾巴右側的橫線是比例尺 6cm）

鳥類飛行起源的故事並未就此打住。2013年，《科學》（Science）雜誌刊登了中科院古脊椎所徐星等人的研究成果**【6】。經過深入對比研究保存於山東天宇自然博物館的11件早期原始鳥類標本——其後肢上有長羽毛的明顯跡象，他們提出：早期鳥類曾有四個翅膀，且後肢羽翼也具備協助飛翔的氣動功能。這一研究使得鳥類飛行起源的演化歷程更加有説服力。隨後，2014年，徐星等人又在《科學》發表了鳥類起源的綜述文章，指出恐龍向鳥類的轉變已成為論證最詳實的主要演化事件之一【7】**。當年的《科學》也將“鳥類的起源”評為2014年度十大科學突破之一。

二 恐龍界的暗黑死神

在西方文化中，蝙蝠似乎是罪惡和黑暗勢力、甚至是死亡來臨的象徵，提到吸血蝙蝠，總讓人不寒而慄。但是在中國文化裏，蝙蝠因為和“福”字諧音，並且在中醫裏有藥用價值，是某種程度上的瑞獸**【8】**。

2015年，徐星等在《自然》上發表了一種新的擅攀鳥龍類恐龍——奇翼龍，被稱作恐龍界的“蝙蝠俠”：它們長着膜質翅膀，形態介於飛鼠和鳥類之間。很可能正是受到“蝙蝠俠”這一諢號的影響，來自西方的一位科學繪畫師將其復原成一幅尖叫着的暗黑死神般的形象（下圖）。

奇翼龍復原圖，Emily Willougbby繪

2019年5月，《自然》雜誌以封面文章的形式，刊登了擅攀鳥龍類恐龍的一個新種——長臂渾元龍。而由於此次的繪畫師是中國人，所以，復原圖中的恐龍成了我們所看到的這樣一副又萌又温順的模樣（下圖）。

長臂渾元龍復原圖，張宗達繪

實際上，它們究竟是什麼模樣，我們可能永遠都不得而知。中生代的恐龍本來就以多樣性讓我們着迷，只不過這種迷多是迷惑的迷。奇翼龍最初被發現的時候，徐星等研究者們做了充足的工作，來證明這種生物的確和我們常見的化石種不同。奇翼龍的奇就在於腕部的一個棒狀長骨結構——與之類似的結構，從來沒有在其他恐龍當中發現過。論文的作者之一Corwin Sullivan偶然發現，這種骨骼倒是在一些會飛的四足動物的腕部、肘部或踝部附近存在——這些動物包括蝙蝠、翼龍和鼯鼠等。其中，日本鼯鼠腕部的棒狀結構與奇翼龍腕部的棒狀結構尤其相像。

奇翼龍翅膀復原：蝙蝠模型（a）、手盜龍模型（b）以及蛙類模型（c）與蝙蝠（d）、鴿子（e）、翼龍（f）以及日本鼯鼠（g）的飛行器官進行對比。其中，圖a、b、c、d、f和g中標黃的部分為棒狀長骨結構。圖/徐星等，2015

研究者一度並不瞭解奇翼龍的飛行方式。他們採取了許多研究手段，包括推測棒狀長骨的功用，甚至以翼龍、蝙蝠、鳥類為模型，為奇翼龍復原了各種形式的翅膀以及對應的飛行功能。即便如此，這個未成年的個體還是引起了一些爭議，研究者們也保守地表示這類型標本需要更多的化石材料去佐證。

翼龍翅膀（上）、蝙蝠翅膀（中）、鳥類翅膀（下）圖/David E. Alexander

而最新發現的長臂渾元龍，也長着完全不同於其他似鳥恐龍或鳥類的翅膀。這就為擅攀鳥龍類翼膜狀飛行器官的趨同演化提供了一個絕佳的證據：即便是在以羽翼為特徵的鳥類支系上，也曾出現過翼膜翅膀。

可惜，從現有的化石材料來看，這類恐龍在演化的歷史舞台上似乎剛一出場，便很快銷聲匿跡。在恐龍家族之中，也許還會有更多奇幻世界裏才會出現的奇異物種，靜待着我們去發現。

三 和爬行類共享藍天

如今，蝙蝠與鳥類同在一片天空中飛翔。除此之外，空中還有一些滑翔的狐猴、鼯鼠等動物。可以説，天空從未寂寞過。

2006年12月14日的《自然》封面將一種被稱作“遠古翔獸”的哺乳動物送入人們的視野。它們雖然長度只有12-14釐米，體重70克左右，卻不再是在恐龍的陰影中恓惶度日的小傢伙，而是敢於染指天空，和所有會飛的生物們共享生態位的挑戰者。遠古翔獸化石發現於中國內蒙寧城地區的燕遼生物羣，地質年代距今約1.6億年左右。這是比蝙蝠起飛更早的飛行哺乳類動物，和現代鳥類祖先處於同一個時代，甚至有可能比始祖鳥更早。

與遠古翔獸體型最為接近的北美飛鼠 圖片來源：www.inaturalist.org

並非羽化才能“昇仙”。和蝙蝠以及其他現生的飛行哺乳動物一樣，遠古翔獸用翼膜來滑翔。而根據它尖鋭的牙齒可以推測出，這個傢伙的生活習性和其他同時期的哺乳動一樣，也是吃昆蟲的好手。

一般認為，鳥類的飛行起源是單一的，而哺乳類動物的飛行能力則是“各自修煉”的結果。比如現生齧齒類動物中，具有滑翔能力的鼯鼠科和松鼠科，它們的滑翔能力應該是分別獲得的。而在澳大利亞，有一種名叫袋鼯的有袋類動物也會滑翔。而哺乳類動物中，最著名的飛行高手非蝙蝠莫屬。根據現有研究，所有這些能飛的哺乳動物的飛行能力之間，並沒有必然聯繫，各物種之間也沒有前後起承關係。同樣，遠古翔獸不是以上這些或任何其他現生哺乳動物的直接祖先，在這個已經滅絕的哺乳動物系列中，遠古翔獸也提供了獨立起飛的證據。

在翼的紛爭中，除了面對翼龍這樣在其之前已經飛了數千萬年的生物，遠古翔獸最直接的競爭對手應該是來自近鳥龍屬的動物。相關研究還推測，翔獸可能是夜行性的動物，這可能就是它們應對自然選擇壓力的最好生存方式吧。

四 説不盡的演化故事

目前可知，本文主要涉及到的三個封面物種（顧氏小盜龍、遠古翔獸、長臂渾元龍）基本都沒能在今天留下後裔。在飛行的紛爭中，究竟誰是成功者、誰是失敗者，只能交給自然選擇，人類無法評判。但我們知道，存活與競爭有關，與天敵有關，更與自然環境這個大背景有關。不論是飛翔，還是陸生、水生，生物在生命演化的過程中也在改造着環境，而不是簡單地適應環境。這三個物種的協同演化或許還受到地球深部的控制。

以上這三種中生代的飛行動物能留下化石標本，都得益於中國獨特的化石保存環境，似乎都和那個時期頻繁的火山活動以及湖盆演化有關。從距今18億年起，華北克拉通形成穩定的地塊，但是在中生代，尤其是從侏羅紀開始，出現了克拉通破壞（註解2），古老的大陸穩定性逐漸喪失，地質環境也開始動盪不安。災難性的火山地反覆噴發，隨之而來的細粒灰燼捕獲了許多在山間盆地中生活過的古老動物，連許多非凡的細節也都被保存下來：如動物的皮膚紋理、毛皮和羽毛等軟組織細節。

**註解2：****什麼是克拉通破壞？**克拉通是大陸上最穩定的構造單元，經歷了大於25 億年的演化歷史。然而，克拉通長期的穩定性在特殊條件下會被改造或破壞。華北克拉通形成於18 億年前，經歷了一個長期穩定的演化階段。自2.5 億年前開始，華北克拉通的穩定性逐漸喪失，這一現象被國際學術界定為全球重大地質事件之一。

正在開展的國家自然科學基金委基礎科學中心項目——“克拉通破壞與陸地生物演化”項目——就是在續寫這些還未講完的演化故事。克拉通破壞、地震頻發、自然環境變遷，一切都面臨着洗牌和重組，而自然界的幸運兒們終將會迎來自己的機會。未來，通過不斷的學科交叉研究，也許有更多的化石、更多沉睡在岩石中的故事會被喚醒。

參考文獻

【1】Xu X, Zhou Z, Wang X, et al. Four-winged dinosaurs from China. Nature, 421(6921), (2003).

【2】Wang M, O’Connor J K, Xu X, et al. A new Jurassic scansoriopterygid and the loss of membranous wings in theropod dinosaurs. Nature, 569(7755), (2019).

【3】Xu X, Zheng X, Sullivan C, et al. A bizarre Jurassic maniraptoran theropod with preserved evidence of membranous wings. Nature, 521(7550), (2015).

【4】Meng J, Hu Y, Wang Y, et al. A Mesozoic gliding mammal from northeastern China. Nature, 444(7121), (2006).

【5】Darwin C. On the origin of species by means of natural selection. John Murray, London, (1859).

【6】Zheng XT, Zhou ZH, Wang XL, Zhang FC, Zhang XM, Wang Y, Wei G, Wang S, Xu X. Hind wings in basal birds and the evolution of leg feathers. Science, 339, (2013), 1309-1312. 

【7】Xu X, Zhou ZH, Dudley R, Mackem S, Chuong CM, Erickson GM, Varricchio DD. An integrative approach to understanding bird origins. Science, 346, (2014)

【8】張璐，淺析漢英語言中“蝙蝠”的文化內涵，西安社會科學，28（4），（2010）.

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