中科院科普：轉玉米基因的水稻_風聞

2015年，雜交水稻之父袁隆平在接受媒體採訪時談到，他正在研究將玉米的碳四基因轉移到水稻中。那麼，什麼是碳四基因？為什麼要轉到水稻中呢？

碳三植物與碳四植物

眾所周知，植物是地球上的生產工廠。它們通過光合作用生產有機物和氧氣，維持人和動物的生存和生態圈的平衡。

綠色植物在光合作用時，首先要將空氣中的CO2固定在植物體內。大多數物種中，吸收CO2後生成的第一個有機物是一種含有3個碳原子的糖，因此將這一CO2固定途徑稱作碳三（C3）途徑，這些植物被稱作碳三（C3）植物。禾本科中，水稻、小麥都是C3植物。

催化CO2固定的酶叫做Rubisco。Rubisco催化效率低下，是整個反應的限速酶。而且它除了能催化CO2的固定，還可反向催化三碳糖結合氧氣，釋放CO2。後者類似於呼吸作用，稱作光呼吸。光呼吸不但不能增加有機物的產量，反而會損失已生成的同化產物。

為了應對C3途徑的缺陷，一些植物進化出了新的CO2固定途徑，並發展出與之適應的形態特徵。它們的維管束周圍的細胞分化成兩種：維管束鞘細胞和葉肉細胞。這些細胞整齊地排列成雙層環狀結構，即所謂的“花環結構”。CO2固定過程發生在葉肉細胞的細胞質中，生成一種含4個碳原子的有機酸——顯然這些植物應該叫做碳四（C4）植物，典型的例子如禾本科的玉米。接下來，四碳酸被運送到維管束鞘細胞中，並分解為丙酮酸和CO2。重新釋放出的CO2在維管束鞘細胞中進行C3途徑。

​圖1 禾本科三種植物葉片形態結構對比

催化C4植物結合CO2的酶是磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）。得益於其相比Rubisco更高的催化效率，被運送到維管束鞘細胞中的CO2濃度比C3植物更高。如果將C3植物看成一個工廠，生產原料是來自空氣的CO2，Rubisco則是一台破舊的生產機器。C4植物創造性地將設計出一個生產原料濃縮泵——PEPC，並放置於類似於生產車間的葉肉細胞中。車間隔壁還是原先那個破機器，但到進入它的CO2比C3工廠的濃度要高十倍。這樣，即使機器性能沒有改善，生產效率卻大為提高。此外，高濃度的CO2削弱了Rubisco的氧化功能，從而可以降低光呼吸。C4植物掌握的這些先進技術提高了同化作用的生產率。

轉碳四基因的可行性

正因為C4植物在同化作用上具有明顯優勢，人們一直試圖將C4基因轉移到當今廣泛種植的C3主糧中，期望在C3植物中運行C4途徑，以提高產量。儘管C3和C4植物在生理、形態和遺傳上都具有很大的差異，但實現這一目標還是有希望的。

圖二 C3與C4植物代謝方式對比

從遺傳的角度來看，C4植物與C3植物間的差異並非不可逾越的天塹。儘管C3植物缺乏很多C4途徑的必須酶，但編碼一些主要酶的基因均能在現存C3植物中發現，只是編碼水平更低。

從演化的角度來看，從C3向C4的演化在被子植物中至少獨立發生了45次。這一多源演化現象暗示C3向C4轉變可能相當簡單。已經觀察到C4光合作用的生化特徵存在於一些C3植物的細胞類型中，而C3植物的細胞分化模式也在一些C4植物組織中發現。有些植物甚至可以在C3和C4光合作用間自由變換。

在所有C4農作物中，C4途徑和花環結構密不可分。實際上，代謝方式雖然依賴於形態結構，但也可以反過來影響形態結構。舉個例子，修改C3途徑的某些成分，可以引起葉片結構的變化。一些特殊代謝物還可類似信號分子，從而改變葉片發育進程。因此有這個可能性，即改造C3植物的葉片，使之具有花環結構。此外，有些單細胞藻類的C4途徑及後續代謝過程僅在一個細胞就能夠完成。這個系統相對更簡單，可能在轉基因育種上相比改造C3植物的結構更具操作性。

前景

在上個世紀，全球範圍內發生過兩次“綠色革命”。第一次綠色革命是矮化育種技術，它成功地降低了作物的莖稈高度，並大大提高了產量。第二次綠色革命是雜交育種技術，以我國袁隆平院士開發的雜交水稻為代表。雜交育種使作物在矮化的基礎上，產量又有了突破性的增長。但是，自第二次綠色革命以來，作物的產量增加已經達到了瓶頸。

C3植物的輻射利用率與C4植物相差50%。相比C3作物，C4作物產量更高，失水更少，氮素利用率更高。**通過轉基因的方式，將玉米的C4途徑裝入水稻中，以突破傳統技術瓶頸，是個很有前景的想法。而且玉米與水稻同為禾本科植物，二者皆是當前種植廣泛的主糧。**轉玉米的碳四基因到水稻中沒有安全性方面的爭議，不會受到民眾的牴觸。

如今，來自世界各地的研究人員正在努力實現這一雄心勃勃的計劃。目前已經確定了水稻中運行C4途徑所需要的基因，下一步目標是培養出第一株C4植株。在2012年，由國際水稻研究所（IRRI）主導的C4水稻項目得到了英國政府和比爾&琳達•蓋茨基金會（BMGF）的支持，並收到1400萬美元的資金以開展隨後三年的研究工作。

前途是光明的，道路是曲折的。我們相信如果這一研究如果取得了成果，完全可稱得上是第三次綠色革命。我國著名農學家、雜交水稻之父袁隆平院士在第二次綠色革命中便處於領導地位，如今他又以耄耋之年，積極投入到第三次綠色革命工作中來。這不僅是我國的福音，更是全球的福音。　

袁隆平院士代表國家雜交水稻中心與華智水稻簽署合作協議共同研發新型轉基因水稻

中科院官方網站：http://www.cas.cn/kxcb/kpwz/201408/t20140826_4192057.shtml