綠，來之不易：光誘導的葉綠體發育_風聞

撰文 | 蘭

來源：BioArt植物

萬物生長靠太陽，種子植物只有在見光時才能變綠。那麼，葉綠體是如何發育成熟，讓植物成功“轉綠”？

綠色植物通過光合作用為自身提供物質和能量來源，也順道養活了我們。萬物生長靠太陽，光是影響植物生長發育最重要的環境因子之一。在雙子葉植物種子萌發過程中，黑暗促進下胚軸伸長，抑制葉片生長，此時葉片細胞中缺乏葉綠體、呈白色或黃色，這稱為植物的“暗形態建成“（skotomorphogenesis），它有利於幼苗儘快破土。見光後，植物下胚軸伸長受抑制，細胞內黃質體發育為葉綠體、開始光合作用。由“黑暗到光明”的巨大轉變短時間即可完成，這是植物的“光形態建成”（photomorphogenesis ）。

我們的眼睛裏有光受體，它們接收光信號並傳遞給大腦，使我們“看見”光。而植物是如何感知光的呢？植物主要通過細胞內的紅光-遠紅光受體——光敏色素（phytochromes , PHYs）來感光。種子植物只有在見光時才能變綠，此時，紅光誘導PHYs從無活性的Pr構象轉變為有活性的Pfr構象、Pfr自細胞質轉移入核；在細胞核中，PHYs誘導了轉錄因子PIFs（Phytochrome-Interacting Factors）降解，開始光形態建成；最終葉綠體發育成熟，植物“轉綠”[1]。

葉綠體的發育由核基因和質體基因共同調控，它們被稱為光合相關核基因PhANGs（photosynthesis-associated nuclear-encoded genes) 和光合相關質體基因PhAPGs（photosynthesis-associated plastid-encoded genes）。PhANGs的轉錄由核基因組編碼的RNA聚合酶NEP（nuclear-encoded RNA polymerase）完成，PhAPGs則由質體RNA聚合酶PEP（plastidial RNA polymerase）轉錄。PHYs通過抑制PIFs可以實現對這兩大類基因的激活**[2]**。

這就很有意思了，**核定位的光敏色素在接收光信號後，如何給質體“下命令”，告訴質體要開始轉錄光合相關基因了？**美國加州大學河濱分校陳濛教授實驗室的最新研究發現，兩個核-質體雙定位的蛋白RCB和NCP參與了光敏色素介導的信號通路，相關成果以Phytochrome activates the plastid-encoded RNA polymerase for chloroplast biogenesis via nucleus-to-plastid signaling和NCP activates chloroplast transcription by controlling phytochrome-dependent dual nuclear and plastidial switches為題於近日背靠背發表在Nature Communications期刊上。 

光敏色素信號通路蛋白的突變，和葉綠素合成相關基因的突變，都能導致植物出現黃化，所以僅以“黃化”為標準，很難特異地篩選出前者相關的基因。這如何是好呢？以往研究表明，光敏色素通過與PIFs互作，同時調控葉綠體發育和下胚軸伸長；而葉綠素合成相關基因一般不影響下胚軸發育。據此，陳濛教授課題組通過正向遺傳學、篩選光下“又高又黃”的表型，最終獲得了23個突變體，從中接連解析出HMR**[3]，RCB和NCP三個PHYs-葉綠體發育通路的蛋白，令人驚奇的是，它們都是核-葉綠體雙定位蛋白**。

光敏色素PHYs被光激活後最早的反應是由細胞質入核，在核內形成一種特殊的亞核結構“光小體”（photobodies）（光小體也是陳濛教授實驗室最早報道的嘞）[4]。光小體的大小和數量直接受光信號的調控**[5]。HMR（HEMERA）最初被報道定位於葉綠體，調控葉綠體基因的轉錄。陳濛課題組發現，HMR還在光小體中介導了PHYs 誘導的PIFs降解[3]**。

研究者接下來發現，被光激活後， PHYs誘導PEP複合體在質體中完成裝配，從而啓動PhAPG的轉錄，反之，在暗中，PIFs不僅抑制核基因PhANGs的轉錄，還可以抑制質體中PEP複合體裝配和PhAPG的轉錄。RCB（REGULATOR OF CHLOROPLAST BIOGENESIS），陳濛課題組報道的另一雙定位蛋白， 可在細胞核內與PHYs直接互作，促進PHYB聚集形成大的光小體，而HMR可直接與PIFs互作，RCB和HMR可能協同地促進PIF降解，隨後經未知的順行信號通路（anterograde signaling）誘導PEP裝配，激活PhAPG轉錄。在質體內，RCB被報道與PEP關聯，參與維持光合器官的正常結構**[6]**。然而，敲除PIFs 就足以互補rcb表型。

NCP（UCLEAR CONTROL OF PEP ACTIVITY），經遺傳分析也位於PHY下游，參與光誘導的下胚軸抑制和葉綠體合成。這也是一個核-質體雙定位蛋白，特別的是，作者通過蛋白質大小分析發現，NCP 可能是先被定位到質體，隨後才轉移至核內的。與RCB類似，NCP參與調控光小體的形成和PIFs的降解，也誘導PEP的裝配和PhAPG的轉錄**；不同於RCB的是， NCP除在核裏介導PIFs的降解外，還在質體裏直接促進PEP複合體的組裝**，敲除PIFs不能互補ncp突變體中PEP複合體的缺陷。

演化分析表明，RCB和NCP是兩個旁系同源基因，其祖先基因NCP-like在早期陸地植物基因組中僅一個拷貝，後來NCP-like發生了一次複製，產生的兩個子基因演化為如今種子植物中功能上有所分化的RCB和NCP。在作用機制方面，RCB和NCP經預測包含 Trx-like 結構域（Trx是有氧化還原活性的蛋白），但結構和生化分析表明，它們沒有氧化還原活性。

Model for the PHY-mediated nucleus-to-plastid light signaling pathway

高等植物多數光合相關蛋白由核基因編碼；儘管如此，質體基因組卻也是極其重要、不可或缺的。為實現對環境的最大適應，植物在接收光信號後需協同調控核質基因的表達。俗話説“天高皇帝遠”，核內的光受體要如何把“命令”下達給質體？以上系列成果驗證了在光感應中，存在核-質體順行信號通路的猜想，並揭示了核-質體雙定位蛋白在其中的重要作用。也不禁引發新的思考，如這些蛋白的作用機制是？它們的雙定位對“核-質體交流“的意義是？另一方面，這些成果不僅完善了我們對植物的認知，豐富了作物育種的理論基礎，在植物領域外也有重要意義：動物細胞中核與線粒體的交流與植物細胞中核與葉綠體的交流是相似的，而線粒體的功能與癌症等疾病息息相關，這些成果也為線粒體研究帶來了新的啓示**[7]**。

參考文獻

1. Rockwell, N. C., Su, Y. S. & Lagarias, J. C. Phytochrome structure and signaling mechanisms. Annu. Rev. Plant Biol. 57, 837–858 (2006).

2. Leivar, P. & Quail, P. H. PIFs: pivotal components in a cellular signaling hub. Trends Plant Sci.16, 19–28 (2011).

3. Chen, M. et al. Arabidopsis HEMERA/pTAC12 initiates photomorphogenesis by phytochromes. Cell 141, 1230–1240 (2010).

4. Van Buskirk, E. K., Decker, P. V. & Chen, M. Photobodies in light signaling. Plant Physiol. 158, 52–60 (2012).

5. Chen, M., Schwab, R. & Chory, J. Characterization of the requirements for localization of phytochrome B to nuclear bodies. Proc. Natl Acad. Sci. USA 100, 14493–14498 (2003).

6. Bailey, S. et al. A critical role for the Var2 FtsH homologue of Arabidopsis thaliana in the photosystem II repair cycle in vivo. J. Biol. Chem. 277, 2006–2011 (2002).

7. https://news.ucr.edu/articles/2019/06/14/its-not-easy-being-green.

原文鏈接：

www.nature.com/articles/s41467-019-10518-0

www.nature.com/articles/s41467-019-10517-1

本文經授權轉載自微信公眾號“BioArt植物”。

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