熱力學如何解釋進化論：最大化熵產生原理驅動下的自然選擇_風聞
返朴-返朴官方账号-关注返朴（ID：fanpu2019）,阅读更多！2019-07-07 18:23
撰文 | John Whitfield
翻譯 | SBu
審校 | Krystal
編輯 | 林下
來源：集智俱樂部
人們一直以來都堅信達爾文“物競天擇”的進化原則。但一些物理學家認為，達爾文的進化論並不是唯一可以創造秩序的理論。對進化和生命本身的看法應該基於熱力學以及這些物理定律對能量和物質流動的表述。這是因為，雖然生物屬於一整類複雜而有序的系統，但這些系統是基於熱力學第二定律而存在的。
使用熱力學定律來解釋自然選擇和生命本身。進化論和熱力學似乎是相互矛盾的。最明顯的是，熱力學第二定律指出，隨着時間的推移，任何系統都會傾向於達到熵的最大值，這意味着系統的有序度（order）和可用能量均為最低水平。例如，在一個封閉的房間裏打開一瓶香水，最後香氣會瀰漫開來，而有機體通常會盡量避免這樣的平衡態，也就是所謂的死亡。
反進化論者一個常見的論點就是，宇宙傾向於無序，而這意味着自然選擇不能使生物變得更加複雜。當然，也有人反對這樣的觀點，他們認為，生物體通過一種輸出熵的方式來維持內部秩序並建立複雜性，即以一種形式吸收能量，並以另一種更高水平的熵的形式將能量輻射出來。薛定諤（Erwin Schrödinger）是最早思考這些問題的物理學家之一，他將食物描述為負熵，並認為“新陳代謝的關鍵在於，有機體能夠成功地將自己的生命從生產無益的熵中解放出來。”[1]
查爾斯·羅伯特·達爾文，英國博物學家、生物學家
最近，一些物理學家指出，雖然生物屬於一整類複雜而有序的系統，但這些系統並不違反熱力學第二定律，而是基於該定律而存在。他們認為，我們對進化和生命本身的看法同樣應該基於熱力學，以及這些物理定律對能量和物質流動的描述。達爾文進化論並不是唯一可以創造秩序的東西。在整個宇宙中，能量和物質的相互作用產生了規則的結構，無論是恆星、晶體、流體中的漩渦，還是天氣系統都是如此。而生物體是迄今所瞭解的最複雜、最有序的系統，那麼它們可能是同一現象的一部分嗎？由生物之間相互競爭帶來的自然選擇過程最終也能夠通過熱力學語言來解釋嗎？
聖塔菲研究所的理論物理學家Eric Smith説：“達爾文的自然選擇進化論不是獨有的過程，它們是更基本的化學競爭性排斥的複雜版本。****”在去年發表的一篇論文中[2]，Smith及同事們認為，自然選擇是被稱為“自組織”的物理過程的高度複雜版本****，通過這種方式，能量與物質相結合生成秩序，但目前人們對自組織的瞭解仍然很少。
Eric Smith，聖塔菲研究所的理論物理學家
這種有序、自組織的系統就像專門設計用來平衡能量梯度的引擎——相比於無序分子的混合物，當自組織系統持續存在時，它們產生的熵更多，速度更快。例如，相比於均勻的靜態大氣層，天氣系統將熱量從熱帶地區傳遞到極地的速度遠遠快得多。生命也是如此。事實上，Smith認為，這可能是生命起源的原因——在地球早期的條件下，生命是釋放地熱能積聚的最佳方式，也是地熱能釋放的必然結果**[3]**。一旦這種生物化學過程能夠進行下去，那麼後續的化學和達爾文式選擇都會傾向於那些能夠最好地耗散掉地球上積壓能量的系統，這些能量或者是地熱能，或者是在光合作用出現之後的太陽能。
長期以來，人們都認為，相比於無序系統，自組織系統不僅會更快地平衡能量梯度，而且它們會盡可能快地這麼做。一些模型運用最大化熵產生原理（maximum entropy production，MEP）很好地預測了地球**[4]、土星的衞星Titan[5]的氣候系統，以及溶液中晶體的生長[6]**。但直到最近，MEP都還只是一個假設——沒有機制或理論可以解釋，為什麼系統會趨向於這種狀態。而經典的熱力學對此也無能為力，因為它只解釋封閉系統中的熵，在封閉系統中沒有能量的輸入輸出。經典熱力學沒有説明，像生命體這樣開放的非平衡系統應該產生多少熵。
讓系統產生熵的速度越來越快，即最大化熵產生原理
在物理學中，談論自然選擇就是在所有可能的狀態中，詢問自然選擇的是哪一種狀態。Roderick Dewar是理論物理學家和生態系統建模師，在法國農業研究機構波爾多中心工作，他相信自己已經跨越了這個障礙。信息論是一個數學分支，可以重新表述熱力學定律，使用信息論，Dewar已經證明，對於由許多相互作用的元素組成的開放的、非平衡系統，只要系統能夠自由“選擇”其狀態，且不受任何強大的外力的干擾，那麼MEP會是最可能的行為模式**[7]**。無論系統的微觀部分在做什麼，MEP的大規模狀態描述了系統微觀部分的無數可能排列中佔比最多的情況。
生物學中的自然選擇也能以同樣的方式進行，Dewar認為：在物理學中，談論自然選擇就是在所有可能的狀態中，詢問自然選擇的是哪一種狀態。這是一個概率問題。“相比於其他任何狀態，自然選擇的狀態能夠以更多方式實現。雖然生物學家不這麼思考問題，但我想假設生物學中的自然選擇也是以同樣的方式進行的，看看這會將我們帶到哪裏去。”
向物理系統中添加生命自然會增加熵的產生。相比於無菌池或裸露的岩石，一個充滿浮游生物的池塘或一片草地吸收了更多的太陽能量，因此會產生更多的熵。地球比火星或金星更高效地將太陽光轉變為微波輻射，與宇宙背景輻射更接近平衡。自然演替這類生態過程，例如草原成為森林，也會增加熵的產生。
在進化的過程中，生物體往往能更好地吸收能量——想想我們人類這個物種，他們如今使用了太陽光中約40％的能量，同時在不斷地釋放化石燃料中的能量，並將其轉化為熵。但這些過程能否被解釋為MEP趨勢的一部分，而不是達爾文式的為了繁衍後代的競爭？關鍵問題在於，生物是否真的可以自由地達到MEP的狀態，或者自然選擇是否確實是凌駕於這一過程之上的力量。
熵和生物多樣性在數學上是等價的，這使得熱帶森林成為地球上熵最大的環境。 | 圖便來源：John Whitfield
“自然選擇可能不是適者生存，而是系統最可能的一種結果**。”——雖然這種觀點似乎很奇特，但Dewar就是這麼認為的。最近，他和同事們用MEP理論[8]**證明，ATP合成酶的結構和工作原理是可以預測的，即作為細胞燃料的高效生成器與作為能量梯度的高效平衡器是同樣的事情。
總的來説，Dewar想要證明，最大程度捕獲能量，或者將化學物質從一點轉移到另一點的生物過程能夠從統計力學的角度解釋。統計力學是物理學的一個領域，它解釋了可預測的行為如何從大量不可預測的元素中產生。Dewar説：“統計理論會説，分子選擇最大通量的狀態是因為，這是系統中分子排列自身的最可能方式，也許它們選擇這種狀態只是因為它是最可能的狀態。”與傳統的進化論觀點不同，這種方法允許人們對生物應該如何運作做出定量預測。Dewar説：“達爾文的自然選擇理論是一個很難量化的假設，它並沒有真正給出數字。”
如今，一些生物學家也開始使用MEP。加州大學伯克利分校的生態學家John Harte説：“Dewar的證明是傑出的，對許多科學領域都有潛在的巨大影響。”生態學是可能受到其影響的領域之一，他補充道：“對理解食物網、生物體內部物質和能量的分配，以及氣候-生態系統相互作用的影響的一些初步探索都令人鼓舞。”
什麼是熵？熵是一個強大但難以捉摸的概念。這其中一個原因是，幾個不同的物理學分支已經能夠獨立地表述熱力學第二定律。這意味着其他領域，如計量和生態學，也可以使用熵的概念，於是熵在不同的系統中有不同的形式。
在熱力學中，熵是對無用的度量。例如，温差這類能量梯度可以用來做功，但是隨着梯度逐漸變緩，能量轉化為與周圍環境平衡的無用的熱量。在統計力學中，系統的熵是產生任何特定宏觀狀態的所有微觀狀態的可能排列的數量。最大熵是最可能的，也是最無序的狀態。例如，拋1000枚硬幣，最有可能，也是熵最大的狀態，是500個正面朝上和500個反面朝上。這種形式的熵也被稱為“混合度”：一杯白咖啡的分子排列數量遠遠大於一杯加了一層牛奶的黑咖啡。
在信息論中，熵是不確定性的度量。熵最大的系統是那些人們最不確定接下來會發生什麼的系統。在一段非常有序的信息中，例如一串相同的字母，下一個字母是可預測的，這樣的系統沒有熵。而一串隨機的字母非常雜亂，沒有攜帶任何信息，且具有最大的熵。這個熵的公式是由數學家克勞德·香農 (Claude Shannon) 提出的，他的名字還被用來命名一種衡量生物多樣性的指數——香農指數 (Shannon index) 。這個指數表示了在許多類別中個體分佈的均勻程度。種類越多，個體數量越均等，生物多樣性就越大；這在數學上等價於熵的度量。在最多樣化的生態系統中，博物學家幾乎不知道她下一步會發現什麼物種。
動物運動的模式就是動物們沿着地球表面進行流動的最有效率的方式。另一個物理學家試圖用熱力學來預測生物結構的細節信息，他就是杜克大學的工程師Adrian Bejan。Bejan沒有考慮系統的微觀元素，而是設計了一套所謂的**“構造法則”** (Constructual law) **[9]****，**它描述了在諸如河流流域這樣的物理網絡和血管這樣的生物網絡中，能量和物質是如何流動的。Bejan的構造法則指出，對於一個流動系統，要想使它持續存在，那麼隨着時間的推移，它必須提供更容易流通的渠道——換句話説，它必須用更少的資源做更多的事情。在這個過程中，它使燃料使用量最小化，並使每單位燃燒的燃料所產生的熵最大化。
Adrian Bejan，杜克大學機械工程專業教授
Bejan認為，進化是結構自我改造的過程，結果使得能量和物質會盡可能快速有效地流過**[10]。無論是動物交互還是河流縱橫，較好的流動結構取代了較差的結構。Bejan説，這是第二支時間之箭，與熱力學第二定律趨向混亂度相呼應。他認為，動物運動的模式，尤其是隨着體型變化，動物的步幅或拍打翅膀頻率的變化，會使得動物儘可能容易地在地球表面流動[11]**。Bejan説：“考慮到形態的自由，流動系統將自我優化，構建更容易的流動結構。動物羣體在地球表面的運動模式與亞馬遜河水在陸地上的流動遵循着相同的原則。”
Dewar卻不這麼認為，他認為構造法則處理的是現象，而不是原因。他説：“Bejan沒有解釋為什麼系統應該採用最優行為，而是提出它們應該這樣做，然後表明這是現實。到底什麼被最大化了還並不清楚——那似乎是他能想到的任何東西。”Bejan認為Dewar對系統最小元素的關注是不必要的：“一個人不需要進入微觀來解釋宏觀。”
動物運動的模式會使得動物儘可能容易地在地球表面流動。不僅物理學家對此存在異議，毫不奇怪，許多生物學家也抵制這些殖民他們學科的企圖。已故的Ernst Mayr認為，生殖、自然選擇和遺傳等過程在物理學中沒有等價性，也不能簡化為物理定律，生物學應該被視為一門獨立平等的科學**[12]。儘管並非所有的生物學先賢都這麼認為: Francis Crick寫道，生物學的“終極目標”應該是用化學和物理[13]**來解釋自己。
哈佛大學的數學生物學家Lloyd Demetrius並不排斥物理。他採用了基於統計力學的方法，把生物體當作氣體中的分子來對待，並引入了一個他稱之為“進化熵”的量**[14]**。這在數學上等同於熱力學熵，但它描述的是生物體繁殖的年齡跨度，而不是物理上的混亂度。Demetrius認為，在漫長的進化過程中，自然選擇會增加這個量，因為能夠在較長時間內繁殖的生物體更善於應對有限的資源和不可預測的環境。
但在Demetrius的模型中，進化熵並沒有最大化，也不會隨着時間不可避免地增加。他説，熱力學過程和自然選擇之間存在根本的區別，只有在分子水平上，生物和物理選擇才是一體的。任何更復雜的生命系統都受到不在純粹物理系統中運作的力量的影響。Demetrius説：“在進化過程中，有類似於物理定律的東西，但是機制是完全不同的，從分子到細胞和高等生物體，自然選擇會包括自我繁殖，而在物理學中沒有自我複製的情況。這就是生命體與非生命體的區別。”
也許再過一百年，沒有人會認為我們需要一套生物學理論和另一套物理學理論。然而，對於那些被自組織系統和生命系統之間的相似之處所震撼的物理學家來説，即使是這種區別也不像看上去那麼明顯。但是，“生命和非生命之間存在連續統一體，兩者之間的差別必須最小化。” 澳大利亞國立大學的天文學家和天體生物學家Charles Lineweaver這樣説。
Lineweaver提出了一類系統，他稱之為“far from equilibrium dissipative systems”（遠離平衡態的耗散系統），其中包括在維持自身處於有序、非平衡態的過程中會能量耗散的所有系統，例如星系、颶風以及動植物等。他認為，所有這些系統都有可能被描述為生命體，並且生命應該用熱力學術語來定義。“作為一名物理學家，我正在尋找基於物理學的生命的定義，對此，生物學家的觀點過於短淺了。”
Lineweaver還認為自我繁殖的問題實際上轉移了我們的注意力。他説，**認為生命必須在內部儲存繁殖指令是武斷的。**他指出，恆星的形成依賴於前一代恆星釋放元素並改變其環境的引力。**一切都取決於環境中的能源和材料；**信息存儲在哪裏則無關緊要。Lineweaver説：“把生命的定義轉變成熱力學，就像達爾文説：‘嘿，我們是另一種動物’一樣，它消除了生命的神秘感。”
如果把生命背後的過程解釋為一種趨向於最大熵產生的趨勢，那麼星系和颶風可能被描述為有生命的系統。(A) 颶風戴安娜的三維雲頂圖像，它從三級風暴加強到四級風暴。 (B) 類日恆星的多彩消亡。| 圖片來源：(A) National Oceanic and Atmospheric Administration (NOAA)出版，NOAA中央圖書館 (ID: spac0289, NOAA in Space Collection)。(B) NASA/ESA, and K. Noll (STScI); 致謝：The Hubble Heritage Team (STScI/AURA)]
一百年前，生物學中最激烈的爭論之一是關於“活力論”的——生物是否由與無生命物質相同的化學物質構成，它們是否由生物系統特有的“生命力”驅動，或者是否與無生命物體遵循相同的物理定律。一個世紀過去了，我們知道生命和無生命物體是由同樣的物質構成的，並服從於相同的作用力。也許再過一百年，沒有人會認為我們需要一套生物學理論和另一套物理學理論來解釋生命和物質系統。
Dewar説：“我們應該尋找共同的原則，如果存在這樣的原則，我們應該能夠將生物學中的自然選擇與物理學中的自然選擇融合起來。動物的競爭和死亡最終即是在能源和資源的限制下發生的分子過程。”
參考文獻
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View Article Google Scholar
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版權聲明：本文經授權轉載自微信公眾號“集智俱樂部”，《返樸》做了二次修訂。來源：PLoS Biolog，原文題目：Survival of the Likeliest?
《返樸》，致力好科普。國際著名物理學家文小剛與生物學家顏寧聯袂擔任總編，與幾十位學者組成的編委會一起，與你共同求索。關注《返樸》（微信號：fanpu2019）參與更多討論。二次轉載或合作請聯繫[email protected]。
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