聰明胡蜂的學習之道_風聞

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胡蜂，也叫黃蜂，屬於節肢動物門(Arthropoda)、昆蟲綱(Insecta)、膜翅目(Hymenoptera)、 胡蜂總科(Vespoidea)，是細腰亞目針尾部的一總科，為捕食性蜂類。

胡蜂總科共分11科：胡蜂科、馬蜂科、蜾蠃科、鈴腹胡蜂科、狹腹胡蜂科、異腹胡蜂科、長腹胡蜂科、大胡蜂科、長葉胡蜂科、長唇胡蜂科和蓋胡蜂科。除最後 3 科外在我國都有記載，主要以蜾蠃科、馬蜂科、胡蜂科為主，且分部在全國各個地方。

**胡蜂：**春天築巢繁殖，夏天隊伍壯大，秋冬慢慢“蟄伏”

在度過寒冷的冬天後，胡蜂就開始準備建巢繁殖活動。初始蜂巢由越冬蜂王單獨建立，開始的時候會造出十幾個巢房，然後產下第一代子。當第一代工蜂開始外出採集之後，蜂王便不會再外出從事採集活動，轉而負責產卵繁衍後代的工作。

隨着工蜂的採集隊伍漸漸地壯大，蜂羣越來越大，到夏末秋初的時候蜂羣達到最大羣勢。這個時候，蜂王會產下一定數量的雄蜂和子代蜂王，子代蜂王與老蜂王之間可以和諧相處。

等到性成熟後，子代蜂王飛出巢外進行婚飛，完成交配，不久獨自進入越冬狀態，秋冬季氣温下降至6-10℃時開始準備越冬。而雄蜂和工蜂會慢慢地死去。

到翌年春天來臨進入開繁階段，胡蜂完成了一個完整的生活週期（圖1）。 

圖1 胡蜂生活週期演變過程

**胡蜂蜂王、工蜂和雄蜂：**各司其職 

圖2 胡蜂的工蜂、雄蜂與蜂王

胡蜂為全變態昆蟲，有卵、幼蟲、蛹和成蟲四個生長發育階段。其中蜂王生殖系統發育完全，具有完全生育能力，而工蜂生殖系統發育不完全，不具有完全生育能力（圖2）。

蜂王是上一年秋季交配完成併成功越冬後整個蜂羣的締造者和統治者，個體在蜂羣中最大，羣體中的所有個體均為該蜂王的後代。蜂王負責建立初始蜂巢和繁衍工作。

工蜂與蜂王的表型除了個體小一些外並沒有多大的區別，是蜂羣中的主要成員，佔蜂羣個體數量的絕大部分。工蜂具有明確的勞動分工，負責整個社會羣體的擴巢、保温、捕獵食物、採集、飼餵幼蟲、清巢、禦敵護巢等內外勤工作。幼年工蜂從事比較安全的巢內工作，成年工蜂從事捕食、防禦等危險工作。工蜂性情暴烈兇狠，蜇針明顯，排毒量大，有很強的攻擊力。

雄蜂只在繁殖交尾季節出現，可與同巢或異巢的少數雌蜂交尾，與雌蜂交尾後不久陸續死亡。

胡蜂具有良好的學習記憶和行為控制  

圖3 胡蜂伸吻行為

胡蜂與其他昆蟲一樣，沒有像猴子、狗、大象等動物以及人類那樣複雜的大腦結構，大腦結構相比其他動物更為簡單，但它們具有良好的學習記憶和行為控制。胡蜂學習記憶的能力是為了適應外界食物源的變化，以獲取更多的食物來維持蜂羣的生存。所以，胡蜂的學習記憶認知行為能力對胡蜂在生態系統中具有重要的生態學意義。

那麼什麼是聯想學習記憶呢？當連續給胡蜂以糖水獎勵和氣味刺激聯合起來進行重複刺激之後，單獨給胡蜂以氣味刺激，胡蜂便會將吻伸出來，因為它們以為又有好吃的來了（圖3）。狗和鈴鐺的故事大家應該熟悉吧？其實就是經典巴甫洛夫條件反射（圖4），胡蜂的聯想學習記憶也就是採用的這個原理，只是胡蜂學習記憶訓練是觀察胡蜂的伸吻情況來判斷的。

圖4 狗和鈴鐺的巴甫洛夫條件反射原理

通常，科研人員在檢測胡蜂的學習記憶的時候，為了避免胡蜂對某一氣味的偏好性，會對胡蜂進行與聯想學習記憶無關的新的氣味進行刺激。

舉個例子，科研人員對100只胡蜂進行了測試，對胡蜂進行聯想學習訓練所用的氣味為正己醛（hexane，一種對胡蜂和蜜蜂常用的測試氣味，在這裏稱為聯合氣味），訓練時將該氣味與糖水獎勵聯合起來對胡蜂進行了重複訓練（圖5），並隨後對胡蜂進行定時記憶檢測。

若胡蜂對正己醛氣味刺激伸吻了，基本就判定胡蜂對於糖水聯合的正己醛氣味產生了記憶。但胡蜂可能會對氣味本身就有一定的偏好而表現出伸吻的行為，故科研人員在記憶檢測的時候對胡蜂聯合氣味正己醛刺激之後又進行了新氣味如壬醛（nonanal，另一種對胡蜂和蜜蜂常用的測試氣味，在這裏成為非聯合氣味）刺激。

**學習記憶能力：**蜂王最強，雄蜂、工蜂相當

實驗結果顯示，蜂王的學習記憶能力明顯高於雄蜂與工蜂，雄蜂與工蜂之間的學習和記憶能力相當（圖5、圖6）。蜂王是一個蜂羣的創造者，在剛開始建巢的時候，所有工作都是蜂王獨立完成的，因此蜂王具有出色的學習記憶能力也就不足為奇了。

雄蜂的一生最大的貢獻就是在性成熟後飛出巢外尋求與蜂王交配的機會，交配完成不久後便死亡。雄蜂需要短暫而快速地對周圍環境瞭解和迅速地鎖定雄蜂聚集區，進而完成傳宗接代的使命。

工蜂無疑是一個蜂羣的主體部分，蜂羣中的大部分工作都是由工蜂來完成的，採集工作便是工蜂的主要工作。工蜂需要記住食物源的位置和信息，因此需要時間和空間的記憶來對食物源進行定位，確定最佳採集方案後告知同伴前往採集。

因此，蜂王、雄蜂和工蜂均具有良好的學習記憶能力來適應整個社會羣體中所充當的角色。

圖5 胡蜂蜂王、工蜂與雄蜂的學習訓練情況

圖6 胡蜂蜂王、工蜂與雄蜂的記憶檢測結果

**來源：**中國科學院西雙版納熱帶植物園