近20年青藏高原古生物科考，刷新了人們對青藏高原的認識_風聞

來源：文匯報  2019-10-6

作者：鄧濤（作者系中國科學院古脊椎動物與古人類研究所所長、研究員）

▲高原中部古近紀末生態系統復原圖，為熱帶、亞熱帶低地暖濕的生態體系（吳飛翔繪）。圖中有①張氏春霖魚；②西藏始攀鱸；③④鯉科魚類新類型；⑤鳥類、猛禽和鵑類；⑥倫坡拉大蝽黽；⑦倫坡拉欒樹；⑧西藏似沙巴棕；⑨大果臭椿；⑩長梗似浮萍葉等中古生物。

雄偉的地貌總是給人類以景仰甚至敬畏的強烈衝擊。青藏高原是地球上最年輕和最高的高原，其高度佔據對流層的三分之一，對大氣環流和氣候有着巨大的動力和熱力效應，自然成為大眾和科學家關注的焦點。

青藏高原如何形成？它何時達到現在的高度？對氣候環境和生態系統產生了怎樣的影響？許許多多的問題讓一代又一代的科學家孜孜以求，一個又一個的謎團也逐漸被破解。             

青藏高原在地質歷史時期經歷了複雜而大規模的氣候環境變化，這些變化無疑影響着生物的分佈和演化：可能促進本地區生物多樣性的發展，也可能引起生物的滅絕。青藏高原的形成過程，不僅對塑造本地區的現代生物多樣性具有決定性的影響，而且對促進起源於高原的許多物種，甚至現代廣佈類羣的祖先的洲際擴散起過重要的作用。             

因此，科學家們很早就開始通過研究保存在青藏高原和周邊地區地層中的化石，來恢復生物在高原形成和隆升背景下的演化脈絡。同時，這些研究結果也為判斷和刻畫地質構造運動的機制與歷程，提供了獨立證據和交叉檢驗的證據。             

遵循嚴格的科學原則，並依靠不斷發展提高的技術手段，我們在過去近20年的科考中，發現了大量的古生物化石證據，結合過去的科學發現，現在我們已可認清青藏高原演化的歷史。             

青藏高原今天所處的地區，在中生代時期還是一片汪洋大海，生活着以菊石、鯊魚、魚龍等為代表的海洋生物。隨着印度板塊向北漂移並在新生代初期與歐亞大陸發生碰撞，青藏高原開始形成。這也是近5億年來地球歷史上發生的最重要的造山事件。             

我們發現，以攀鱸和棕櫚為代表的熱帶-亞熱帶動植物化石證據指示，青藏高原腹地在距今2600萬年前仍然為温暖濕潤的低地，當時由印度洋而來的暖濕氣流至少可以深入到西藏北部地區。青藏高原在中新世持續隆升，至上新世達到現代高度，形成冰凍圈環境。披毛犀、雪豹、北極狐和盤羊等動物的祖先化石顯示，適應嚴寒環境的第四紀冰期動物羣起源於青藏高原。             

青藏高原何時從熱帶、亞熱帶生物羣落向現代的高山生態系統轉變？科考發現的大量化石證據揭示，這一重大的轉折發生在2300萬年前的漸新世與中新世之交。在青藏高原腹地找到的魚類化石顯示，生活於低海拔温暖環境的魚類在漸新世末期消失，中新世初期已開始出現青藏高原特有的裂腹魚類，熱帶植物也被適應温涼氣候的草木所取代。             

生物所反映的氣候環境變化必須要得到地質證據的支持，才能成為令人信服的結論。而一系列獨立的研究顯示，漸新世、中新世之交是青藏高原構造演化的一個關鍵時期，高原中部在中新世初期隆升到接近3000米高度所產生的降温效應，正是造成生態系統重大轉折的動因。

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作者：吳飛翔（作者系中國科學院古脊椎動物與古人類研究所副研究員）

▲上新世（距今約四五百萬年前）西藏阿里地區札達動物羣生態復原圖

幾乎伴隨着大批恐龍的滅絕，6500萬年前，在特提斯洋裏“漂”了近1億年的印度次大陸終於“靠岸”，與歐亞大陸碰在了一起。             

這次碰撞是5億年以來地球歷史上最重要的一次造山事件。這一碰，碰出一個青藏高原，也碰出了華夏大地“三級階梯”的地理格局，甚至還導致了與中華文明起源息息相關的東亞季風的形成。     

青藏高原是無數地質學家心馳神往的“天堂”，它為人們認識高原的地質歷史留下了豐富多樣的線索。然而，遼闊空曠的地域、高寒缺氧的環境、技術條件的限制，使得在青藏高原尋找化石的難度極大。在21世紀之前，人們對那裏的生物演化歷史一直不甚明瞭。

近20年來，中國科學院高原古生物科考隊（以古脊椎動物與古人類研究所和西雙版納熱帶植物園隊員為主），對青藏高原進行了系統、深入的考察研究，大量存封於岩層千百萬年的化石重見天光，高原地質和生命的歷史畫卷日趨明朗。

海陸易勢，攀鱸西征             

去東南亞旅行，如果雨後在田間散步，或許能看到一些小魚在路上鰓蓋大開，左右扭擺，神氣活現地“行走”，這種魚叫做“攀鱸”。

18世紀歐洲的博物學家在印度一棵棕櫚樹上發現了這種魚，以為它們能爬樹，因此取名“攀鱸”。實際上，這可能是個誤會，或許它只是被鳥類叼着掉落到樹上。但這類魚能出水上岸，在陸地上爬行倒是不爭的事實。因為它們鰓腔裏有一個結構複雜的大迷鰓，其功能與肺類似。這個器官擠佔了鰓腔的大部分空間，以致用於水中呼吸的鰓已經小到不能滿足魚的生理需求。所以，攀鱸必須不時地露出水面呼吸空氣，否則就會窒息昏厥，和人溺水一樣。             

現代攀鱸的分佈範圍呈現出有趣的間斷：主要分佈在亞洲南部 （印度、東南亞）和西、中非熱帶雨林及平原地區，中間卻隔着撒哈拉、中東沙漠和伊朗高原。很明顯，這樣分佈格局的形成必然和某種地質或環境事件相關。             

可惜的是，攀鱸的化石記錄極少，它們的演化歷史謎團一直難以解開——亞洲和非洲的攀鱸到底是何時“分家”的？      

有人認為，攀鱸起源於岡瓦納大陸 （如非洲）。大陸裂解後，攀鱸搭着印度板塊的“順風車”一路漂來亞洲。也有人認為，在約2000萬年前，非洲-阿拉伯半島碰上亞歐大陸時，攀鱸從大陸的一頭擴散到另一頭。此後，北非和西亞環境的變化又讓兩地的攀鱸從此分化。但是，這些假説都沒有可靠的化石證據可以驗證。             

直到西藏的攀鱸化石“面世”，疑問才得以解開。西藏攀鱸化石是迄今所知保存最完整、最原始的攀鱸化石。為了紀念西藏第一例鱸形目化石的發現，中科院古脊椎動物與古人類研究所所長鄧濤研究員特作藏頭詩一首，從中亦可管窺該化石發現之艱難：西上羌塘覓舊鱗，藏身遠古費搜巡。攀高不畏寒冰雪，鱸骨䰾鰭慰苦辛。             

通過用它以及其他幾個化石校正攀鱸家族的“分子鐘”，我們知道亞洲和非洲攀鱸是大約在4000萬年前分道揚鑣：在空間上，從東南亞起源後，它們一路西征，經西藏，過印度最終抵達了非洲大陸。換言之，印度次大陸與歐亞大陸的碰撞（聯結）很可能為攀鱸西擴非洲提供了關鍵條件。             

然而，有趣的是，亞非攀鱸分化的時間卻滯後於目前關於印度—亞歐大陸碰撞時間的權威認識，是碰撞之初並無擴散條件，還是需作其他解釋？這又給科學家帶來了新課題。             

遍野棕櫚，復現古境             

現代攀鱸多生活在熱帶平原地區的湖沼裏，岸上草木葱蘢，其中常見各種棕櫚。在藏北化石攀鱸的產地，同時代的大量熱帶-亞熱帶森林植物化石類羣裏，一樣也有巨大的掌狀棕櫚葉，整體長度達到一米。             

誰也不曾想到，在這高寒的藏北不毛之地，冰冷的岩層裏竟還藏着碩大的棕櫚化石。版納植物園古植物學家將這珍貴的標本帶回實驗室，經過細緻的形態學研究後，將其定名為“西藏似沙巴棕”，這是青藏高原迄今所知最年輕的棕櫚化石。

 ▲圖為西藏似沙巴棕化石，比例尺10釐米。

棕櫚是很好的環境指示物。今天全世界棕櫚科種類超過2500種，我們熟知的椰子、油棕等都屬於該科。它們主要分佈於全世界熱帶、亞熱帶地區較暖濕的低海拔處。其正常生長環境最冷月均温不低於5.2攝氏度。        

▲棕櫚（楊柳攝）  

將今論古，重建古環境，古生物學家們通過解析藏北化石棕櫚生物學特點，輔以複雜的模型推算，認為當時的高原中部古海拔低於2300米，也就是説2500萬年以來，這裏的隆升幅度超過了2000米！將這一結果置入其他地質學模型，可以大致勾畫出青藏高原整體地理形態：南北奇峯峻嶺，高聳入雲，而中部則是曠野寬谷，鳥語花香。             

值得注意的是，藏北棕櫚的研究結合了古植物學、葉相分析和古地理演變模擬等多種方法，是一次成功的多學科交叉的嘗試。在筆者看來，其意義已超出論文本身。科技的進步為高原研究帶來了很多新機遇，集大數據做模型、用同位素測古高度，各種宏觀、微觀的新方法正在地球演化史的探秘中，發揮着很多傳統方法所不具備的優勢。             

冰河主角，起於高原             

達爾文在《物種起源》提出，包括披毛犀在內的冰期動物們，它們的祖先是從北極起源的。然而，近年來，古生物學家在西藏阿里地區札達盆地上新世地層，發現了諸多冰期哺乳動物祖先的化石，由此已可認定達爾文的看法並不準確。             

事實上，披毛犀、北極狐等類羣的祖先們是在上新世的青藏高原上，經受了冰緣環境的考驗。作為適應寒冷氣候的先驅者，它們在隨後的第四紀大冰期來臨時，走出青藏高原，一路北去，直到西伯利亞乃至北極圈地區，躋身冰河世紀的主角之列。             

其他哺乳動物，如雪豹、盤羊等也曾有類似的經歷。

豹亞科（包括雲豹、巽他雲豹、雪豹、虎、美洲虎、豹和獅）動物在它們的生存環境中，都是頂級掠食者。作為食物鏈頂端的王者，它們的興衰起落，對羣落生態的平衡舉足輕重。但由於化石材料稀少，之前人們對其演化歷史知之甚少，幾乎完全依靠分子生物學數據的分析。             

發現於西藏阿里札達盆地上新世地層中的布氏豹化石，將豹亞科的化石記錄向前推進了兩百萬年，大大彌合了此前分子學和形態學對豹亞科起源時間推測的分歧。再加上多重數據推斷的歷史生物地理分佈證據，現在可以確定豹亞科起源於亞洲。

▲雪豹，圖片源自網絡

雪豹是典型的高山貓科動物，分佈在青藏高原及其周邊。它們棲息在高山裸岩地帶，其生活環境在一年的大部分時間裏都存在積雪，因此其活動範圍在海拔4000米地區至雪線附近。布氏豹與雪豹有着密切的親緣關係，這説明現存於中亞地區的豹亞科支系可能最早就分佈在喜馬拉雅和中亞山區。結合札達動物羣的組成可知，現生雪豹與其獵物之間的生態模式開啓於幾百萬年前的青藏高原。         

▲盤羊，圖片源自網絡

現生盤羊在高加索、喜馬拉雅、青藏高原、天山-阿爾泰、東西伯利亞，以及北美的落基山等山脈和高原廣泛分佈，綿羊即從野生盤羊馴化而來。札達盆地發現的喜馬拉雅原羊是盤羊類最近的共同祖先。盤羊的系統關係與其分佈明顯反應了它們的遷徙路途：盤羊成功地擴散到新的地區後就在那裏形成新種，即便在像東西伯利亞與阿拉斯加山區那樣極端惡劣環境下，雪盤羊和白盤羊也穩固地生存下來。

拾階而上裂腹魚             

鯉形目的鯉科裂腹魚類是高原魚類的主要組成之一。依據鱗片、觸鬚數目、咽喉齒行數，及其在三個水温遞減的連續海拔高度區間的分佈，裂腹魚被分為三個等級：原始等級分佈在海拔1250至2500米的區域；特化等級在海拔高度2750至3750米；高度特化等級則在海拔3750至4750米以上地區。這種階梯狀的分佈特點是高原隆升過程在裂腹魚演化歷史上的投射，是裂腹魚“演化與隆升並進”的結果。 高原已有的魚類化石也驗證了這一結果。上新世之前的高原裂腹魚類和其他鯉科魚類都呈現出相對原始的特徵。直到上新世晚期，高度特化的裂腹魚才出現在今天它們的分佈區內。             

長梗似浮萍葉             

與攀鱸、棕櫚同時代的還有似浮萍這類天南星科水生植物。似浮萍葉是天南星科一個滅絕類羣，素來被認為是真天南星亞科（如芋頭）和浮萍亞科（如浮萍）演化過程中的過渡類羣。發現於藏北的長梗似浮萍葉化石是西藏乃至東亞唯一一例似浮萍葉的化石記錄，並且保存精美，甚至首次保存了最重要的完整的果序和種子。

▲長梗似浮萍葉及伴生動物復原圖         

一方面，連同棕櫚、攀鱸等眾多化石資料，古生物學家可以重現當時藏北的自然環境，推斷當地當時的海拔高度，給高原隆升歷史斷代；另一方面，化石也為回溯其家族的演化歷史帶來了全新的科學信息。             

▲圖為倫坡拉盆地的長梗似浮萍葉化石。A、B為主標本整體，比例尺1釐米；C、D為化石果序，比例尺1毫米。

從化石分佈來看，似浮萍葉可能起源於北美，後於古新世通過白令陸橋擴散至遠東和東亞，並且至少在漸新世晚期西藏地區還是其家園，後來它們才擴至歐洲。             

似葉似花欒樹果             

欒樹又名“燈籠樹”，無患子科植物。欒樹屬的化石記錄揭示它們廣泛地分佈於古新世的歐洲、東亞和北美西部。      

▲圖為倫坡拉欒樹化石碩果果瓣，比例尺10毫米。

藏北產攀鱸和棕櫚的上漸新統層位還產出不少欒樹蒴果果瓣化石。

▲欒樹蒴果（東林攝）

經研究，這些化石包含兩個種類：一種是果瓣很不對稱，與現生種類和已知化石種均不同的倫坡拉欒樹，代表欒樹屬一個滅絕類羣；另一種為果瓣基本對稱，和現代全緣葉欒樹很接近的古全緣葉欒樹。後者將古全緣葉欒樹化石的分佈範圍擴展到了隆升前的高原中部，也將其地質歷史由中新世前推到了漸新世末。可見，青藏高原在古近紀末、新近紀初是欒樹多樣化的一箇中心地區，也曾是全緣葉欒樹類羣的殘遺種分佈區。 

有樗自南來             

臭椿古稱“樗”，苦木科植物。它從南方隨印度板塊漂來，在板塊碰撞進入西藏後，又經此分別向西往歐洲擴散，同時往東北渡過白令陸橋，到達北美大陸。 

在西藏新發現的始新世早期和漸新世末期的大果臭椿化石是高原地區的首例臭椿化石記錄，也是臭椿屬迄今已知最大的翼果化石記錄。西藏的新發現極大地拓展了新生代臭椿屬的分佈範圍，也再一次突出了隆升前的西藏地區作為生物交流“樞紐站”的特殊地位。