催產進化論：現代生物地理學之父華萊士的探險之旅 | 展卷_風聞

撰文 | 託尼·賴斯

翻譯 | 林潔盈

“作為博物學家中的博物學家，阿爾弗雷德·羅素·華萊士是一流的收集者和舉世無雙的自然觀察者。他的名字常常與查爾斯·達爾文聯繫在一起，他們二人共同發表了通過自然選擇實現進化的理論。華萊士常常被認為生活在達爾文的陰影之下，因為他不如達爾文那樣有名，甚至受到了當時科學界既有體制的惡劣對待。華萊士對博物學的影響遠遠不只是對生物變化的理論進行了簡潔的闡述這麼簡單——通過自己的實地調查和觀察，通過眾多成為新理論證據基礎的收藏（這些藏品對今天的生物學家們仍然很重要），他徹底改變了這個學科。”

——桑德拉·納普《物種起源之謎》

今天的文章節選自《發現之旅》。該書以過去三百年間最有趣也是最重要的自然科學探索之旅為題，聚焦在這幾次航程中搜集到的藝術與圖像材料，講述這些航海的故事，再製出罕見美麗的圖像。

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1858年春天，一個三十四歲的威爾士男子躺在今印度尼西亞摩鹿加羣島中特爾那特島上某間棕櫚茅草屋的吊牀上，因瘧疾而發高燒，忽冷忽熱。在半夢半醒之間，阿爾弗雷德·拉塞爾·華萊士在腦中反覆思考着他在這十年中，在這個位於印度洋和太平洋之間的羣島和在此之前造訪的亞馬孫雨林，所看到過的各種動物。這些物種有着美妙的環境適應，這到底是如何形成的？最後，他在高燒最嚴重的期間，潦草寫下一篇四千字論文表達他的看法，並將文章和附信寄給他在英格蘭的同事查爾斯·達爾文，詢問達爾文的意見，看看是否值得把文章寄給學術期刊發表。

三個月後，達爾文收到這篇讓他目瞪口呆的文章。華萊士在這篇簡短手稿中扼要説明的概念，都與達爾文自己對演化所抱持的所有主要想法不謀而合，達爾文自小獵犬號航程以後的二十年間，一直致力於這種物競自然選擇理論的發展。如果華萊士的手稿被單獨出版，就等於讓他以些微優勢搶先一步發表這個論點。結果，達爾文的好友地質學家查爾斯·萊爾爵士和植物學家約瑟夫·胡克想出瞭解決之道——1858年7月，華萊士的論文和達爾文調查結果的概要，一起被送到倫敦林奈學會。兩位作者都不在場，因為華萊士在新幾內亞，達爾文則甫因猩紅熱遭逢喪子之痛。乍看之下，這似乎是個雙方平手的解決方式，然而在這件事以後，達爾文便發狂似的着手準備將自己的概念付梓出版，其成果就是1859年問世的《物種起源》，並在十三年內加印六次。儘管華萊士的原創論點至少在該書最初幾印受到認同，然而，人們漸漸把演化理論歸功於達爾文，越來越少提到華萊士，最後，人們幾乎忘了華萊士對演化論的貢獻。十分令人驚訝的是，華萊士並未因此感到憤恨，而且到了晚年，似乎也因為人們對他的精彩遊記印象深刻、認可他身為動物採集專家的技術以及開創了研究動物分佈的生物地理學這門學問而感到心滿意足，而對人們口中“達爾文主義”始發者的身份不以為意。

華萊士在1823年出生於威爾士南部的阿斯克，在家中排行第七，父親是個熱愛閲讀卻不甚成功的商人，於1828年舉家遷居哈特福郡。阿爾弗雷德十四歲輟學，與分別以勘測及營建為生的兩位兄長威廉與約翰一起工作，直到1844年他在萊斯特學院學校取得教職為止。在此之前，他早已對植物學產生興趣，不過他在萊斯特的時候，認識了當地一個同樣醉心於博物學的年輕小夥子亨利·沃爾特·貝茨，不過與華萊士不同的是，貝茨的興趣主要在昆蟲學。兩個年輕人互相點燃了熱情，決定全力投注於自身興趣之中，如果可能的話也將以此為生。

因為華萊士和貝茨兩人並不富裕（不像達爾文），在這領域唯一能讓他們賺錢的方法，就是從事採集工作，針對19世紀中期私人與公共收藏那似乎毫無止境的強烈慾望，專門供應來自原本未開發地區的奇異新種。華萊士的哥哥威廉於1843年去世，他因此返回威爾士的家鄉整頓兄長的勘測事業，與貝茨分開了幾年。當時持續拓展的鐵路系統，暫時讓勘測成為很賺錢的工作，使得接管兄長事業的華萊士能在短期間累積充分的資金，支持他和貝茨共同策劃的南美洲亞馬孫採集之旅。

由於大英博物館高層向華萊士與貝茨保證，所採集到的任何標本都會有現成市場，兩人便於1848年4月從利物浦出發，動身前往位於亞馬孫入口附近的帕拉（現今的貝倫）。除了一趟沿着託坎廷斯河順流而下約一百六十公里的行程外，他們第一年大多留在帕拉，瞭解當地風俗民情與即將成為其終生事業的動物採集工作。雨林與河流周遭的動物多樣性，尤其是各色各樣的昆蟲，讓人大為驚奇。當他們開始進行採集工作的前兩個月，華萊士向他們在倫敦的代理人塞繆爾·史蒂文斯説，他們採集到不下於“……五百五十三種包括蛾、蝶在內的鱗翅類……四百五十種甲蟲，以及其他四百多種動物……”。

圖1. 在亨利·沃爾特·貝茨的兩本亞馬孫昆蟲筆記中，包括數百張他在亞馬孫叢林探險與在基地停留期間所繪製的精緻圖像。(點擊看大圖）

在一起沿着託坎廷斯河進行探勘以後，華萊士和貝茨通常分開行動，大概因為如此一來，他們可以涵蓋較大範圍的地區。華萊士在南美洲待了四年，其胞弟赫伯特在1849年亦加入他的行列，不過到了1852年，部分因為赫伯特去世之故，華萊士返回英格蘭。

赫伯特陪着哥哥阿爾弗雷德進行第一次深入亞馬孫的大型勘查，最遠曾到達瑪瑙斯，然而，他卻在1851年6月因為黃熱病於帕拉過世。阿爾弗雷德繼續着他在亞馬孫河上游的旅行，尤其集中在尼格羅河和沃佩斯河。他努力地採集各種動植物，特別是鳥類與昆蟲，並且迅速地將部分標本寄給史蒂文斯販賣，替未來的採集行程籌措資金。他利用“蒂姆博”這種以無患子科的羽葉提神藤（Paullinia pinnata）和豆科植物尼可豆（Lonchocarpus nicou）的根部製成的毒魚劑來採集淡水魚。華萊士描述並繪製了數百種魚類，累積了數量相當可觀的收藏。然而，當他帶着這些標本搭船返鄉時，船艙失火，標本全數燒燬，他僅在大火中救出一隻錫盒，裏面裝着他的魚類筆記與繪圖，以及他在探訪尼格羅河和沃佩斯河時的調查記錄，其中尚有一些棕櫚樹與所到之地的風景素描。沉船事故倖存者乘着舢板在海上漂流了十天以後，才獲救並被帶回英國。

圖2（上下）在華萊士旅行到尼格羅河和沃佩斯河時，他儘可能地將所有魚類都畫了下來。在那場讓華萊士的亞馬孫標本付之一炬的大火中，這些素描倖存了下來，他的亞馬孫盆地動物的詳細筆記，只剩下這些。圖2（上）中的大神仙魚（Pterophyllum scalare）被華萊士稱為蝴蝶魚，不過現在通常被稱為天使魚或神仙魚，它們最早在20世紀被引進歐洲，當作水族箱寵物。神仙魚一進歐洲，馬上就引起風潮，時至今日，在市面上販賣的神仙魚已有數百種之多。圖2（下）中的黑帶兔脂鯉（Leporinus nigrotaeniatus）也可以在水族店買到。華萊士在尼格羅河畫下這隻魚，當地人將它稱為uaracu murutinga。

根據華萊士的説法，當他在肯特郡的迪爾上岸時，身上只有“五英鎊和一件單薄的厚棉布外衣”。雖然華萊士寄給史蒂文斯販賣而且最後都陸續成為倫敦自然博物館收藏的少數標本，其售價足以支付他在南美洲的花費，不過他原本預期能多賺個五百英鎊的那批標本全部都付之一炬。所幸，史蒂文斯替船上的這些標本投保了一百五十英鎊，或多或少有所補償。然而比較嚴重的是，華萊士本來希望用他的筆記和標本，出版一本絕對能讓他名垂青史的重要著作，現在這也不可能達成了。華萊士針對亞馬孫經驗出版的記述並未替他帶來大筆收入，因此他下一趟已經規劃好的採集旅行，也就變得更加重要。

華萊士選了馬來羣島作為目標。相較之下，貝茨在南美洲總共停留了十一年，分別以亞馬孫河下游的聖塔倫、埃加、亞馬孫河上游的聖保羅歐利芬卡和索利蒙伊斯河等作為根據地，進行了廣泛、有時甚至極其危險的採集考察。當貝茨在年屆三十四歲的1859年回到英格蘭時，據估計他已經採集了包括哺乳動物、爬蟲類、鳥類、魚類與軟體動物在內的七百一十二種動物，以及大約一萬四千種昆蟲，其中有八千種昆蟲是前所未見的新種。

和華萊士的亞馬孫著作不同的是，貝茨針對他在南美洲停留期間所寫下的精彩記述《亞馬孫河上的博物學家》，在1863年出版以後，馬上受到肯定，被視為科學記述與探險的經典之作，書中妙筆生花地敍述着亞馬孫河的地貌地勢、氣候、自然、當地土著風俗以及動植物相。貝茨的筆記非常嚴謹，他寄給英國科學界同行的許多信件摘要，也在期刊上刊登發表，而他在皇家地理學會擔任助理秘書的二十七年間，更撰寫了許多篇重要的論文。

然而，貝茨之所以能在動物學上一舉成名，主要在於他意識到一種目前被稱為“貝氏擬態”的現象，他和許多達爾文主義支持者都認為，“貝氏擬態”為自然選擇理論提供了有力的支持。所謂的“貝氏擬態”，是指鳥類好以為食的蝴蝶種類，與其他鳥類不喜歡吃或甚至對鳥類有害的蝴蝶種類之間，具有近似的顏色甚至外表。藉由模仿有害物種，無害者儘管適口性極高，亦能免於掠食者的侵害——對演化論者來説，這是天擇力量的絕佳範例。

圖3（上下）貝茨採集筆記中記錄亞馬孫蝴蝶的一部分。若考慮到貝茨在進行叢林探險時手邊只帶了非常基本的設備，那麼這些蝴蝶圖畫的細節與顏色，又更加令人印象深刻。有些圖直接被他畫在筆記本中，其他則利用隨手拿到的紙片，稍後再用大頭針釘在筆記本上。

同一時間，華萊士也對動物學做出獨特的貢獻。自16世紀起，歐洲人曾經好幾次造訪過馬來半島與澳洲之間的許多羣島，不過除了爪哇島以外，其他島嶼並沒有博物學家前往進行透徹的調查。這個地區藴藏着各種可能性，有許多新種與有趣的生物生存其中，絕對能讓華萊士彌補他在亞馬孫探險時所蒙受的災難性損失。在寄予厚望的心情下，華萊士在1854年3月離開英格蘭，並在該年4月20日抵達新加坡。他在馬來半島停留了六個月，於新加坡和馬六甲附近進行採集，之後便開始了他長達八年的島嶼探險，期間旅行約兩萬兩千四百公里，改變根據地超過九十次。他幾乎踏遍了該地區的所有島嶼羣，最東曾抵達阿魯羣島與新幾內亞。華萊士跟以前一樣，定期將標本寄回給史蒂文斯，第一批寄賣品包含大約一千個來自馬六甲的昆蟲標本，其中至少有四十種未曾發表的新種。然而，當他在1862年4月1日回到倫敦時，上面這數字早已顯得微不足道，因為當時他總共已經累積到十二萬五千件數量龐大的標本，其中大多為甲蟲，不過也包括許多無脊椎動物、鳥類、哺乳動物、兩棲類動物、爬蟲類與魚類。這批標本至今仍被認為是史上最重要的採集收藏，更成為許多科學論文的基礎，包括華萊士自己的研究在內。

在華萊士於1869年出版遊記《馬來羣島自然考察記》之前，他已經根據這些材料發表了十八篇論文，而來自華氏收藏的將近兩千種甲蟲與數百種蝴蝶新種，也逐一由其他博物學家完成描述的工作。和他的亞馬孫經驗恰相反，《馬來羣島自然考察記》深獲好評，這一部分是因為這些標本的重要性受到承認，一部分是因為華萊士與達爾文理論的關聯性，然而無論如何，這本遊記寫得很好，而他所記述的地區也存在着一些既定利益。

單純從科學的角度來看，除了他對自然選擇理論的想法以外，其研究工作的重要性，無疑來自於他在生物地理上的觀察。他得到的結論是，馬來羣島代表着兩大動物區系的邊緣地帶，介於西邊印度馬來亞羣系和東邊澳洲羣系之間，這個論點至今仍廣為接受。這個概念所代表的含意，是指該地區的動物物種分佈與實際上的整個動物相，可能與相鄰兩地區的地質史及目前我們所謂的演化史相關，而在那個年代，這是相當新穎的説法。華萊士在1876年發表《動物的地理分佈》時，就進一步發展了這個概念，這本書更確立了他身為現代生物地理學之父的地位。就馬來羣島來説，華萊士相信兩個區域可以用一條假想線分隔開來，包括菲律賓、婆羅洲至爪哇等地區屬於印度馬來亞羣系，而西里伯島、摩鹿加羣島、帝汶島與新幾內亞等則屬於澳洲羣系。雖然在他發表此論點以後的下一個半世紀間，生物地理學家不停地挪動這條假想線的位置，不過目前這條假想線仍然被稱為“華萊士線”，以尊重華萊士的原創論點。

然而對一般讀者而言，《馬來羣島自然考察記》讓人嚮往的主要特質，在於有關該書次標題“紅毛猩猩與極樂鳥之地”的篇章，因為不論是紅毛猩猩或是極樂鳥，都是相當有魅力的焦點。華萊士在沙撈越停留了將近三個月，主要就是為了觀察並採集紅毛猩猩，以便在英國賣個好價錢。他蒐集到的大部分極樂鳥標本來自阿魯羣島，不過也發現，要找到這些鳥的蹤跡並不容易。他説：“大自然似乎採取了一些預防措施，她最精選的珍品絕對不能太普遍，所以其價值也不會受到低估。”因此，儘管盡了最大的努力，他設法取得的標本只有當時十八種已知物種中的六種和一種新種，此新種後來被大英博物館的知名鳥類學家喬治·羅伯特·格雷命名為幡羽風鳥（Semioptera wallacii），學名便是為了紀念其發現者華萊士。

圖4. 華萊士將圖4中的鳥命名為巴布亞極樂鳥（Paradisea papuana），目前已更名為小極樂鳥（Paradisaea minor）。華萊士在新幾內亞本島和幾個鄰近島嶼上都曾經找到這種美麗鳥類的蹤跡，他不只取得保存狀況良好的標本，也將第一批活的小極樂鳥帶回英格蘭。在將活鳥帶回英國的途中，他克服了無法找到足夠蟑螂來餵食的問題，趁着船在馬耳他停靠時，在船上設了一罐罐裝滿餅乾的陷阱捕捉蟑螂。最後，“……它們抵達倫敦時健康狀況極佳，一隻在動物園裏活了一年，另一隻兩年，它們常常向圍觀的仰慕者展示着它們美麗的羽毛”。

華萊士甚至慷慨投資了一百英鎊養了兩隻小極樂鳥（Paradisaea minor），併成功地將它們帶回英格蘭，其中一隻甚至在倫敦動物園活了將近兩年的時間。而當鳥類學家兼出版商約翰·古爾德在他最後一本著作《新幾內亞鳥類圖鑑》中採納了華萊士的極樂鳥時，這些鳥兒又因此受到更廣大的注目。

在回到英格蘭以後，華萊士一方面在競逐皇家地理學會助理秘書一職時敗給了好友貝茨，後來在貝斯納爾·格林博物館剛成立時，又沒拿到館長的職位，因此便開始以投資、演講與寫作為生，他的演講邀約特別多，更曾經到美國巡迴演講。他寫了幾本相當成功的著作，包括在1905年問世的自傳《我的一生》。華萊士的興趣廣泛，從催眠術到招魂術都包括在內，讓他得到一個結論，認為人類被排除在自然選擇過程之外，其他星球上亦有生命存在的可能性。

儘管華萊士沒有正式文憑，許多大學和科學學會還是主動表示願意頒佈榮譽學位與獎章肯定他的貢獻。他大體上是採取拒絕學位而接受獎章的態度，不過當他獲頒在學界享有極高聲望的林奈學會皇家獎章時，他卻開玩笑地與一位友人説道：“發生了一件可怕的事情！我才剛請人不計成本地把獎牌盒做好，他們現在又要給我另一個獎牌！”1892年，有違他的期望，他獲選為對科學家而言代表着最高榮譽的皇家學會會員。華萊士對科學的貢獻也許不如查爾斯·達爾文一般地深植人心，不過他肯定因為那讓人印象深刻的大量採集收藏而名留青史。

圖5. 華萊士在1862年回到英國後，與妻子過着美滿的生活，主要以販賣馬來羣島標本的所得以及寫作科學文章及幾本書籍所賺來的錢為生。他年老時把大部分時間花在園藝上，於1913年在多塞特郡布羅德斯通去世，享年九十歲。

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