今天，你需要一對治癒生活的小耳朵_風聞

今天，你需要一對治癒生活的小耳朵

來跟草草玩遊戲吧！

這次，咱們來找出以下貓科動物的相同點！

Let’s Go！

未註明所屬的圖片均來源網絡

 華北****豹

親切嗎？別看蛋，看耳朵！

雪 豹

孟加拉虎

 豹****貓 

北京的豹貓，虎的氣概！

西雙版納，屢遭人禍的小豹貓

歐亞猞猁 

如何？

它們除了中國都有，都長了一張表情包的臉之外

還有啥共同點？

似乎，耳朵上面有點兒白？

深吸一口氣，繼續看下面那些！

黑足貓

《Big Cat》裏能蹦一米多高抓一隻沙漠小老鼠的黑足貓在上面，這是安第斯山貓！

沙 貓

額，沙貓，它在伊朗山地的出鏡率

和豹貓差不多

試讀一下：如果，你是一個連紅外相機都不會裝的巡護員

獅

美洲****獅 

一隻正在咆哮的……美洲獅

一隻不顧獵物咆哮的美洲獅

如何？

那些或立着或飛機耳的小耳朵們

都寫着它們的進化密碼呢

玄機在哪兒？我直接公佈答案吧！

看看，這些貓貓耳朵後面的白斑！

真是一會兒有規律一會兒又沒影了。

看個更清晰的對比……

耳後有白斑的伊比利亞猞猁（Lynx pardinus）

耳後沒有白斑的野貓（Felis silvestris）

原來，有的貓科動物的耳廓後側長有顯眼的白斑，這種毛髮間出現白色斑塊的現象在許多食肉哺乳動物中都存在，但它背後的進化學原因至今沒有明確……

於是，科學家坐不住了，其中一位叫 Ismael Galván 的做了比對，發現：

在37種貓科動物（最新分類為40種）中，有25種（68%）在耳朵背面出現了對比分明的白色斑塊，另外12種（32%）沒有白色斑塊。

説沒有就沒有~

為啥呢？

科學家首先做了個假設：

已知貓科動物的耳部運動在種間交流中有一定的作用，反差的顏色正好可以增加辨識度。

基於此，他推測耳部的白斑或許是為了適應能見度比較低的環境而特化出來的。換句話説，這與該物種選擇的棲息地類型有關，鬱閉度高的也許就會進化出白斑。

嗯，所以你猜這位爺有沒有？

大膽假設，小心求證——

他通過一系列巧妙的分析，得到了一個有趣的結論：

與開闊生境相比，密閉生境中的物種進化出白斑的可能性更高。

但貓科動物對生境的偏好並不穩定，而耳部白斑在進化上卻是穩定的特徵。由此，對生境的偏好不會影響耳部白斑的進化，但是白斑可能至少部分有助於貓科動物適應較密閉的生境。

又因為貓科動物在密閉生境中多依靠聲音進行交流，進而假設：耳朵有白斑的貓科動物會減少聲音交流，或更多依賴於近距離交流。這個假設有待後續研究。

可能我距離科學家也就差這一二三四步吧！

憑這白斑，就該知道我是林中狠角色！

科學家的有趣之處就是，大家都吸貓，但是都沒他們吸得深……

於是，我們一邊驚歎人和人之間的差距，驚歎自然造物和進化的神奇，一邊把這篇論文給翻譯出來，感興趣的可以在滑輪裏感受一下科學家的腦路風采！

英文版完整論文也放在閲讀原文裏了！

希望也能給你另一種吸貓的打開方式

Ismael Galván於2019年發表於Journal of Mammalian Evolution,https://doi.org/10.1007/s10914-019-09464-x

翻譯：吳越 任超 陳羽彤 阿飛 陳雨茜 關希源 潘嘉平

校對、編輯：草草

貓科動物耳部白斑與密閉生境偏好的共同進化

許多食肉類哺乳動物會在身體某些部位點綴有白色斑塊，出現這種現象的原因至今沒有得到明確的進化學回答。

有些貓科動物在耳廓後側有明顯白斑，而另一些的耳朵是純色的。

貓科動物的耳部運動是一種重要的種間交流的方式，顏色的反差會增加動作的辨識度。基於此，我們推測耳部的白斑是為了適應能見度較低的環境而特化的。換句話説，這與物種棲息在較為密閉的環境中有關。

為了驗證這個假説，我們為所有現存貓科動物建立系統發生邏輯斯蒂迴歸模型。

研究結果顯示，耳部白斑的存在與對物種對密閉生境的偏好之間有明確的相關性，這種相關性與物種體型大小無關，也與那些既可以棲息於密閉生境和開闊生境中的物種被看作單獨棲息於某一生境中無關。

系統發生學的信號分析結果表明耳部白斑是一種高度穩定的特徵，而物種對棲息地的偏好在進化過程中經常變化。這意味着耳部的白斑對貓科動物適應密閉生境起到了一定作用。

這項發現告訴我們，對於貓科動物，可能還有其他哺乳動物，細微的色型特徵對它們成功佔據一定生境起至關重要的原因，而這又使得這種性狀在進化過程中得以保留。

引言

一些動物身上會呈現出白色斑塊，與深色的身體形成了對比。黑白結合的強烈反差能有效增強它們的可識別性 (Osorio et al. 1999; Schmidt et al. 2004) 。

高對比度的白斑可以傳達不同的信息，從而有利於物種的進化。

例如，鳥類中對比鮮明的白色斑塊已經演變為一個信號，使得個體可以在羣體覓食中受益(Beauchamp and Heeb 2001)，或者用於放大物種的儀式化行為（Galván 2008）。

針對哺乳動物的色斑也展開過深入討論，但由於相關研究 (Caro 2011; Caroet al. 2017) 沒有將信號理論 (Hasson 1997) 納入考量，所以目前不清楚這些色斑代表的確切信息。

因此，導致哺乳動物進化出顯眼白斑的原因仍不明晰。

然而，促使哺乳動物白斑演化的因素可能與鳥類相似。棲息地對某些鳥類（通常是其他鳥類或哺乳動物的獵物）演化出顯眼白斑具有一定影響，因為這些標記有助於在開闊生境的羣居物種中傳播反捕食信號 (Stang and McRae 2009) 。

雖然不清楚白斑對猛禽是否有相同的作用，但棲息地極有可能對哺乳動物的白斑有類似的影響。

鑑於某些貓科物種在耳廓後側有明顯的黑白斑點，貓科動物成為研究這一假説的合適模型。

貓科動物通過轉動耳朵進行種間交流 (Kingdon 1977; Kitcheneret al. 2010; Stanton et al. 2015) ，因為顯眼的白斑可以讓動作更加明顯，從而讓信息可以更好地被對方接受，正如白斑在鳥類展示其行為時起到的放大作用(Galván 2008)。

由於顯眼的白斑能增強辨識度，推測貓科動物耳部白斑在密閉的生境（光線較差）中，效果尤為顯著。

進而推測，耳部白斑與物種所在生境的進化是相互關聯的。**也就是説，**與開闊生境相比，密閉生境中的物種進化出白斑的可能性更高。

為了瞭解促使所有哺乳動物外觀進化的影響因素，假設需要在所有貓科動物中展開驗證。

不論是哺乳動物還是鳥類，動物在交流時相隔的距離與物種的體型相關 (Kiltie2000)，所以為了能夠準確地分析，必須對物種體型進行控制。當體型不確切時，體重也會被當作衡量標準。

研究方法

耳部白斑和體重身高比

貓科動物的耳廓後側是否存在白色斑點的資料來源於Wilson和Mittermeier（2009）發表的論文中，以及www.iucnredlist.org網站上的照片。

體重身高比的數據出自Wilson和Mittermeier的論文（2009）。由於數據未能涵蓋全部種類的雌性貓科動物，本文直接應用了同種類雄性生物的最大數值。

生境偏好

貓科動物所佔據的生境類型（開闊或密閉）參考Ortolani（1999）以及Werdelin等(2010)的分類，從而判斷該物種對生境的偏好。

密閉生境包括森林、雨林、河岸或者灌木叢；開闊生境包括草地、沙漠和極地(Ortolani 1999)。

同時，Werdelin等(2010)關於一些物種同時佔據兩種生境的數據也採用上述分類，而最終判斷其歸屬何種生境的分析將在下文進行闡述。

系統發生分析

利用系統發生邏輯斯蒂迴歸模型(Ives and Garland 2010)分析貓科動物37個亞種的耳部白斑是否和密閉生境選擇偏好相關聯的問題，白斑的有無作為反應變量，生境偏好作為常量，體重身高比（以㏒10函數值表示）作為協變量。

模擬算法沿用Ho和Ane (2014)在R package 系統發育樹中的構建算法，算法涵蓋了1000種排列方式。

物種譜系依據Johnson等 (2006)提出的貓科動物的演化路徑。馬來雲豹和中國山貓作為兩個附加品種加入討論，原因是它們被Wilson和Mittermeier認為是雲豹和歐洲野貓的姊妹種 (2009)。更多：寵物豹貓背後的殘酷真相：大量野生豹貓正因此消失

最後，耳部白斑和生境偏好中的系統發育信號利用Fritz和Purvis的二元D參數（2010）進行估算。運用R package的跳躍函數對D的估算值和在H0: D =1時的P值進行計算 (Orme et al. 2013)。

當D = 1時，系統發生是隨機的（例如：進化信號不存在）；當D為0時，系統發生遵循布朗運動模型（例如：在系統發生中，性狀的改變與物種間親緣關係成比例）。負值D 則意味着性狀高度集合 (Fritz and Purvis 2010)。對於同時棲息於開闊及封閉生境中的物種，利用獨立系統發生邏輯斯蒂迴歸模型和D參數判斷其對生境的偏好。

結果

在37種貓科動物中，有25種（68%）在耳朵背面出現了對比分明的白色斑塊，另外12種（32%）沒有白色斑塊。

出現白色斑塊的估算D值為-6.91，與隨機的系統發生結構（p=0.003）相差甚大。相比之下，當封閉生境被分配給同時佔領密閉和開闊生境的物種（-0.88）時，生境偏好的估算D值與1（p=0.227）相比就沒那麼大差距，表明了系統發育信號的缺失。然而，當開闊生境分配給這些物種時，估算D值（-6.97）顯示出明顯的系統發育信號（p=0.004）。

系統發生邏輯斯蒂迴歸模型顯示，不論是把密閉生境分配給佔據兩種生境的物種（estimate=0.06，z=0.08，p=0.933），還是把開闊生境分配給這些物種（estimate =0.67，z=0.98，p=0.328），體重對耳部白斑在種間變化的影響不大。因此，從模型中去掉體重因素。

最終的模型中，因為耳部白斑與封閉生境的相關性，所以不論是把密閉生境分配給佔據兩種生境的物種（estimate =2.56，z=3.06，p=0.002），還是把開闊生境分配給這些物種（estimate =2.11，z=2.15，p=0.032），生境偏好的影響很顯著。

討論

因為貓科動物在傳遞信息時，通過轉動耳朵而暫時“褪去”保護色，幫助同類發現自己，推測貓科動物耳部白斑與佔據較為密閉的生境有關。

密閉生境中，高密度的植被會嚴重遮擋視野。所以在這樣的生境裏，聲音才是哺乳動物最有辨識度的信息傳遞方式；對於開闊生境中的哺乳動物，通過視覺傳遞信息的效率最高。

然而，對於棲息地限制物種間信息傳遞的問題，進化給出的答案是通過其它方式加強個體間的感知。

貓科動物們通過轉動耳朵傳遞多種信息，幫助同類識別自己，這就是一種加強個體間感知的方式（詳見上文）。它們耳部的白斑或許就是為了放大這些動作，類似於鳥類在求偶期向異性展示翅膀上的白斑。

雖然放大動作的概念目前沒有應用於哺乳動物身體顏色的進化機制，但這至少可以解釋為什麼密閉生境中的多種貓科動物耳朵都帶有白斑。

如果貓科動物耳朵上的白斑可以促進個體在密閉生境中傳遞視覺信息，那麼相比同樣生境中耳朵沒有白斑的貓科動物，耳部有白斑的物種會降低對聲音信號的適應。

由此可以推斷，生活在密閉生境中，耳朵有白斑的貓科動物會減少聲音交流，或更多依賴於近距離交流，而非遠距離聲音交流。這點應在後續研究中展開討論。

系統發生信號的研究結果為白斑和生境偏好如何在貓科動物進化中相互影響提供了一些線索。

耳後白斑的出現具有較強的系統發生信號，而較大的負D值（-6.91）表明該性狀在貓科動物的系統發生中高度聚集（Fritz and Purvis2010）。這表明耳部白斑是一種高度保守的遺傳特徵。

當某些物種在系統發生的過程中對某一特定生境產生適應時，其性狀的系統發生信號會散佚（Blomberget al. 2003）。而耳部白斑的進化嚴格遵循了系統發生的保守性。因此，貓科動物耳部白斑的進化不太可能由其對特定生境的適應而驅動。所以耳部白斑似乎與貓科動物對生境的適應無關。

反之，生境偏好顯示出相反的模式，至少對於同時佔據兩種生境而對密閉生境更為偏好的時候，它們呈現出隨機的系統發生結構。這表明貓科動物的生境偏好缺少系統發生信號，推測某些物種在佔據一定的生境後才獲得了相應的適應。

因此，貓科物種對生境的偏好不是穩定的，而耳部白斑在進化上是穩定特徵。

由此，對生境的偏好不可能影響耳部白斑的進化，但是白斑可能至少部分有助於貓科動物適應較密閉的生境。

在貓科的某些物種中，縫隙狀瞳孔可能為貓科動物成功佔據了較密閉的生境做出了類似貢獻(Mattern and McLennan 2000; Werdelin et al. 2010)。

哺乳動物的色素沉着極為多樣，食肉動物可能是色素沉着最豐富的代表羣體（Ortolani1999）。

但是，可能因為缺乏對其假設的驗證，這種多樣性的起源和保持的原因在很大程度上尚不明確。

本研究為貓科動物在這方面的研究提供了假設：貓科動物的耳部白斑可能有助於其適應較密閉的棲息地。並且，這可能導致耳部白斑在貓科動物進化過程中得以保留。

實際上，色素性狀的多種光學特性對動物佔據某生境起到重要的正向或負向影響（Galván等，2018），這一現象大致可以解釋大部分哺乳動物外表的進化。

致謝，非常感謝Bernal Rodríguez Herrera和Paulina Rodríguez（Escuela de Biología,Universidad de Costa Rica）在獲取書目資源和數據收集方面的幫助。感謝Ramón yCajal獎學金（RYC-2012-10237）和西班牙科學、創新與大學部的CGL2015-67796-P項目