智人如何演化?——基因及化石證據挑戰流行的現代人演化模型_風聞

來源：化石 2019.01

        過去三十年, 我們對智人演化的理解有了很大的進步。大多數研究支持現代人在約20萬年前起源於非洲, 但最新的發現顯示實際情況比預期更復雜。研究者證實了智人和其他人屬之間存在雜交, 拿出了摩洛哥的智人早到距今30萬年的證據, 而且似乎智人的顱骨形態是逐步演化的。儘管日漸積累的證據仍然指向所有現代人都是非洲智人種羣的後代, 這些種羣 (在擴散過程中) 取代了當地古老的人種, 但是, 現代人起源的模型需要考量當地古老人羣滅絕前與現代人之間發生的可觀交流。這些最新研究結果説明了為什麼研究人員必須保持開放的態度, 以挑戰現代人類起源的流行理論。

        雖然現存人類在體格大小、身形、膚色等方面的特徵有所差異, 但他們明顯屬於單一物種, 即智人, 他們具有共同的特徵——較窄的骨盆、容納在球形顱骨裏的巨大的大腦、變小的牙齒及其周圍骨骼的結構。這些特徵將現代人和現在已經滅絕的其他人屬成員區分開來, 比如歐亞大陸西部的尼安德特人 (通常歸類為尼安德特人種) , 由此推論, 還有來自歐亞大陸東部的丹尼索瓦人 (尼安德特人的基因姊妹人羣) 。那麼智人與其他人屬成員在進化和分類上有怎樣的關係呢?這些關係又對現代人類起源理論產生了什麼影響?

        到20世紀80年代, 人類化石材料有了可觀的增長, 但仍然不足以證明智人是由舊大陸的本土祖先進化而來 (多地區起源説) 還是在單一地區起源再由此擴散 (單一地區起源説) 。1987年, 一項基於現生人類的線粒體DNA研究表明, 現代人較晚地、單一地起源於非洲。隨後一年, 筆者 (指原文作者) 之一又與其他學者聯合撰文回顧了人類化石和基因數據, 詳細闡述了該項發現, 對人類較晚近起源於非洲予以支持。

        晚近非洲起源説認為, 6萬年前現代人的共同特徵已經在非洲進化形成, 開始通過人口擴散傳播到世界各地。一些古人類學家反對單一地區起源説, 抵制將尼安德特人等化石人類排除在外的狹義智人定義。在接下來的幾十年間, 支持晚近非洲起源説的基因和化石證據持續積累, 例如關於非洲及非洲之外現代人的基因多樣性、早期智人化石的地理分佈等, 這一模型也因此在主流古人類學中佔據主導地位。但是近年來, 新發現的化石、古DNA研究的發展以及改進的測年技術使晚近非洲起源説面臨是否需要被修訂甚至被拋棄的問題。

修正版晚近非洲起源説

近期的發現讓我們瞭解到智人如何擴散到世界各地的情形:

1尼安德特人和丹尼索瓦人的特徵開始出現在歐亞大陸;

2尼安德特人和丹尼索瓦人的特徵繼續發展、傳播;與智人相關的特徵開始出現在非洲;非洲和歐亞大陸仍然是相互隔離的;

3新的智人特徵在非洲演化;智人擴散至歐亞大陸, 與尼安德特人和丹尼索瓦人在重疊範圍內雜交 (晚近非洲起源雜交理論) ;

4或者, 智人的特徵傳播至歐亞大陸, 智人、尼安德特人、丹尼索瓦人之間更廣泛地融合;新的智人特徵是在非洲進化的, 但是不同物種 (編者注:原文似有誤, 應為變種) 之間的雜交可能刺激了新的智人特徵的演化 (同化模型) ;

5尼安德特人和丹尼索瓦人的部分基因分佈在今天的智人羣體中。

       這些對智人獨特性的挑戰對很多人來説是個意外, 也對利用化石區分人屬的工作提出質疑。但是, 人們早已認識到生物種概念的侷限性。嚴格來説, 哺乳動物中的許多分類應該合併為一個種, 比如馬屬下面就包括馬、驢和斑馬 (編者注:譯文忠於原文如此翻譯, 但原文如此舉例是錯誤的——馬、驢和斑馬是不能被合併為一個物種的) 。不過, 在我們看來, 物種的概念應該有生物學基礎。因此, 尼安德特人的複雜技能, 無論多麼有趣, 也不能作為智人的標誌。儘管如此, 最近識別出的晚更新世人羣智人、尼安德特人和丹尼索瓦人之間的雜交仍然很重要, 更多尼安德特人和現代人屬於同一物種的有力證據的發現也會對智人演化模型產生意義深遠的影響。

        截至最近, 最古老的已知智人化石來自東非, 年代在距今15到20萬年前, 這些標本顯示了與我們血統成員相關的大多數特徵。許多研究者解釋為, 以上特徵在智人向歐亞大陸擴散之前出現於非洲, 這成為晚近非洲起源説的重要證據。但是, 近期的研究表明, 現代人的衍生特徵並不是同步發展的, 相反, 現代人樣貌的臉最先出現, 隨後才演化出球狀顱骨。此模型得到了摩洛哥傑貝爾依羅德 (Jebel Irhoud) 出土顱骨化石的支持, 其年代最近重新測定為距今30萬年, 許多學者認為這是已知最古老的智人的例子。傑貝爾依羅德的樣本似乎代表着這一物種早期的鑲嵌, 一些特徵 (比如不那麼凸出的臉) 已經出現了, 但是典型的現代人顱骨形狀還有待演化。

        智人演化進程明顯延長, 這引發了對作為早期智人分類必要或充分條件的解剖學現代性範圍的討論。由此出現了中國早期智人 (以大荔人化石為代表, 大體與傑貝爾依羅德人同時期) 也參與了現代人起源的觀點。如果情況的確是這樣的話, 它會挑戰非洲在智人衍生特徵演化上的排他性, 為多地區起源説提供支持。但是, 大荔人和傑貝爾依羅德人頭骨的相似性似乎主要基於保留的原始特徵而非新的進化特徵。智人早期成員 (如傑貝爾依羅德人) 衍生出的面部特徵可能更為古老, 也許可上溯至與尼安德特人的共同祖先。

        看起來根脈更深的智人起源給科學家帶來了如何從演化意義上將智人與其他人種區分開的困難, 同時這也表明智人的演化並不像先前主張的那樣晚近。但是, 如果與多地區起源説視角下的人類進化相比 (他們認為智人至少在距今180萬年前就開始進化了) , 公認為智人的化石記錄顯示的新的進化特徵仍然在非洲出現得相對較晚。在非洲內部, 目前還不清楚智人是像以往晚近非洲起源説構想的那樣本土起源的, 還是説智人起源過程近似於多地區起源, 只不過這一過程純粹地在非洲內部進行。

        最嚴格版本的晚近非洲起源説 (否認智人與其他人種的雜交) 和多地區起源説 (認為在過去的180萬年間在同一人種之下存在雜交網絡) 最初只有少數反對者, 現在普遍認為是錯的。相反, 晚近非洲起源雜交理論 (RAOWH) 和同化模型 (AM) 這兩個中間理論, 最好地適用於距今10萬年到4萬年間人屬成員間的複雜互動情況。

        這兩大理論的區別在於對智人與非洲之外其他種羣的DNA混合過程之重建。同化模型 (AM) 強調人體的擴散, 在這一過程中起源於非洲的智人與歐亞大陸的尼安德特人、丹尼索瓦人在廣闊的區域內混合。基因在這些區域性的人羣之間逐漸流轉, 催化基因和解剖學上的變化, 帶來現代特徵的擴散。相反, 晚近非洲起源雜交理論 (RAOWH) 認為智人基因源自非洲向外擴散的智人體內, 隨後進入並橫貫歐亞大陸。與此同時, 伴隨着與當地原生人羣成功雜交的事件, 但相對快速的替代過程有效吸收了碎片化的土著人羣, 兩者是重疊的。關於什麼才能算作這兩個理論必要或充分證據的爭論仍在繼續。

        人類基因組中殘餘的低比重尼安德特人基因似乎反映了一個替代過程, 但存留在一些現存的大洋洲人羣中、比重高得多 (6%) 的尼安德特人和似丹尼索瓦人基因可能暗示了更廣泛的互動。而且, 更多的證據表明, 智人和其他人種在非洲之外有更長的共存期, 這就增加了他們在時空上互動的可能性, 與同化模型理論 (AM) 的主張如出一轍。或許, 從人類世代的規模來看, 智人演化進程近似於同化, 但如果看得更長遠, 那麼就更接近於晚近非洲起源雜交理論 (RAOWH) 所主張的替代過程。

        鑑於過去三十年間出現的新數據, 晚近非洲起源説需要修正, 但是日漸積累的證據仍然表明智人共同的解剖學特徵的演化發生在非洲。現在看來, 非洲內部的先祖人羣如何互動尚不清楚。年代早於1.5萬年前的非洲化石基因組還沒有成功重建, 但是一旦實現, 這些數據將有望澄清現存的許多不確定性。隨着新分析手段的不斷湧現以及非洲內外增多的新發現, 研究者們繼續嚴格考察我們的理論、清醒地認識其侷限性是勢在必行的。