小小苔蘚如何調節整個森林的氮庫？_風聞

提到苔蘚，大家首先想到的可能是屐齒間矮小不起眼的蒼苔，但苔蘚其實廣泛分佈於許多生態系統中：從極地苔原到乾旱區荒漠，從高海拔山地森林到低緯度熱帶雨林，都能見到它們的身影。

不同生境中的蘚類。左圖，樹幹附生的白齒蘚Leucodon morrisonensis；右圖，石生的垂枝蘚 Rhytidium rugosum。圖/劉鑫

你確定你真的認識苔tái**/蘚xiǎn****?**

“白日不到處，青春恰自來。苔花如米小，也學牡丹開。”苔，這個小小的植物，這個原本承載着中華文化的野趣，這個似乎已經遠離現代鋼筋水泥城市的精靈，隨着經典傳唱人的歌聲又走進了人們的意識。然而，科學家非要不合時宜、毫不知趣地站出來説，這首詩作者袁枚犯了一個植物學的錯誤，因為苔蘚沒有花和種子。詩人看到如米小的苔花，其實是某些苔蘚的孢蒴或生殖託，如葫蘆蘚的孢蒴（下圖左），如地錢的生殖託（下圖右）。至於寫詩當日看到的是何種苔蘚，詩人表示“我也不認識”。

左圖，葫蘆蘚Funaria hygrometrica；右圖，地錢Marchantia polymorpha。圖/毛萍

不要看它們體型矮小，苔蘚卻是真正的“高等植物”（即有胚植物Embryophyte），具有特化的生殖器官，適應於陸地的生活環境。苔蘚植物包括蘚（Mosses）、苔（Liverworts）和角苔（Hornworts）三個大類羣，其中的蘚類植物有約13,000種，是陸生植物中僅次於被子植物的第二大類羣。

苔蘚植物的三個類羣，由左至右依次是蘚類、苔類和角苔。圖/劉鑫

苔蘚是大自然的生產者與搬運工

體型矮小的苔蘚，在所處的生態系統中發揮着重要作用。在光合作用和淨初級生產方面，生長在森林冠層下的苔蘚能夠適應林下陰暗環境，利用弱光進行光合作用，還能夠高效率利用林下環境中較高比例的綠光進行光合作用，成為生態系統中主要的生產者。苔蘚植物普遍具有較強的吸水能力，通過個體之間的毛細作用、特化的葉莖表面結構以及專門的細胞吸收和儲存水分。例如，荒漠蘚類利用葉尖的“毛”吸收空氣中的水分；部分蘚類的持水量可達其重量的90%以上。苔蘚植物吸水快和儲水量大的特點有助於防止水土流失和土壤侵蝕。

苔蘚植物是生態系統的養分循環的重要參與者。苔蘚能夠通過體表直接吸收雨水中的養分，個體之間的毛細作用也有助於它們高效吸收大氣沉降的養分。另一方面，部分苔蘚體表附生有能夠進行固氮作用的藍藻。生物固氮作用是自然生態系統獲取氮的主要途徑。在北方針葉林中，與苔蘚相關的固氮作用為森林貢獻了高達50%的氮輸入。有學者提出苔蘚圈（Bryosphere）的概念來強調苔蘚在調控生態系統碳固定、養分循環、凋落物分解和水分涵養等方面的作用。

青藏高原東部亞高山森林林下苔蘚層。圖/劉鑫

雖然苔蘚在各種生態系統中發揮着重要功能，但人們對苔蘚仍然缺乏全面的認識，甚至在生物多樣性、植物生態學研究中常常被忽視。

號稱植物界的“三體人”

相比於蕨類、裸子植物、被子植物等其他有胚植物，蘚類植物具有特殊的結構和生理特徵。蘚類植物沒有真正的根系，只有主要用來固定植物體的假根（Rhizoids）。蘚類的莖中沒有高度分化的維管束，而這正是其他有胚植物用來長距離運輸水分和養分的結構。蘚類的葉片通常由單層細胞構成，葉片表面沒有可以幫助抵抗乾旱的角質層，氣孔無法閉合，它們沒有葉柄而是葉片基部細胞直接附着在莖上。

圖A（葫蘆蘚的植物體：左.配子體. 右.孢子體，寄生於配子體上）

1. 配子體；2.雄器苞；3.雌器苞；4.朔柄；5.孢朔；6.朔帽

圖B（葫蘆蘚的雄器苞（左）和雌器苞（右））

1. 精子器；2.隔絲；3.頸卵器

圖A、B來自於傅承新，丁炳揚主編《植物學》

德國生物學家恩斯特·海克爾 Ernst Haeckel在《自然界的藝術形態》一書中繪製的描述蘚類植物的插畫，圖片引用自維基百科

上面提到的蘚類植物特殊結構特徵決定了它們具有一些獨特的生理生態特徵。蘚類能夠通過體表直接高效吸收大氣沉降養分。蘚類還具有變水（Poikilohydric）的特性，即乾旱時通過降低細胞或組織含水量而進入休眠狀態，在水分充沛時能夠迅速吸水恢復，堪稱植物界的“三體人”。但上述特徵也導致它們容易在環境條件劇烈變化時損失養分，例如有研究發現乾濕交替或者凍融交替時，蘚類浸出液中有較高濃度的氮、磷、鉀等養分元素。

蘚類植物假根、莖和葉片結構：基部生有假根的毛青蘚Tomentohypnum nitens 葉片、赤莖蘚 Pleurozium schreberi 莖的橫切面、附生有藍藻（橙黃色）的塔蘚 Hylocomium splendens 葉片。圖/劉鑫

小身體撬動大生態系統氮循環

在多數自然生態系統中，氮是限制植物生長的重要養分元素。為了充分利用這些限制性養分，降低對外界環境養分狀況的依賴，多年生植物會將衰老組織中的養分轉運到植物體其他部分並重新利用這些養分，即養分回收（Nutrient resorption）。

但是，蘚類植物中，多大比例的氮可以被回收再利用，多大比例的氮直接流失到體外，多大比例的氮將殘留在“凋落物”中留給分解者利用卻仍然未知，而且由於蘚類植物與其他有胚植物在結構、生理、生態特徵上的差異，無法直接借鑑適用於其他類型植物的研究方法和研究結果。

青藏高原東部亞高山森林林下常見蘚類植物。左上，塔蘚Hylocomium splendens；右上，錦絲蘚 Actinothuidium hookeri；左下，毛梳蘚 Ptilium crista-castrensis；右下擬垂枝蘚 Rhytidiadelphus triquetrus。圖/劉鑫

為了深化對蘚類氮利用的認識，來自中國科學院成都生物研究所生態恢復與多樣性保育研究團隊提出了蘚類植物養分回收和流失的概念模型（下圖），並使用氮穩定同位素標記的方法驗證了該模型。

苔蘚衰老過程中組織氮（N）庫動態變化的概念框架圖。圖/劉鑫

多年生的蘚類植株由不同年齡的莖段依次連接組成。根據其年齡和生活狀態，這些莖段可分為三種類型：生長部分（綠色條）、成熟部分（藍色條）和已衰老部分（橙色條）。每種類型右邊的折線圖顯示了其氮庫總量隨時間的變化。左側的標有1、2和3的箭頭顯示蘚類植株成熟部分在衰老過程中氮庫容量變化的三種可能途徑：途徑1回收到植株其他部分、途徑2殘留在衰老部分和途徑3直接流失。

研究發現，林下蘚類可以將衰老組織中超過50%的氮回收到新生部分（途徑1），另外最高可達33%的氮通過淋失等過程直接由活體流失（途徑3），大約15%的氮殘留在死亡部分（途徑2）。

該研究結果顯示由於回收到新生部分以及殘留在衰老組織中的氮所佔比例高於流失的氮所佔的比例，因此林下蘚類是森林生態系統的氮庫；另一方面，如果未來極端天氣事件的程度和頻度增加，將可能導致林下蘚類這一氮庫的容量下降。該研究結果表明，林下蘚類作為邊界層調節着大氣層和生態系統的氮循環。小小的蘚類，靜悄悄地隱匿在森林下層，卻在各種生態過程中起着重要的功能。

該研究以High nitrogen resorption efficiency of forest mosses為題發表在Annals of Botany。

主要參考文獻：

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Griffin-Nolan RJ, Zelehowsky A, Hamilton JG, Melcher PJ. 2018. Green light drives photosynthesis in mosses. Journal of Bryology 40 (4): 342-349.

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5、汪慶, 賀善安, 吳鵬程. 1999. 苔蘚植物的多樣性研究. 生物多樣性 (04): 332-339.

來源：中國科學院成都生物研究所、中國科學院成都分院