足弓之“前”的人腳進化【譯】_風聞

縱弓長久以來被認為是給人腳提供剛性支撐的關鍵結構。現如今，橫弓“橫插一腳”，被認為可能在人腳剛度進化中起到核心作用。

作者 Glen A. Lichtwark & Luke A. Kelly

【】內為譯者注。

人類通過進化獲得了有效地運用雙腳在地面行走或奔跑【的能力】。其中的關鍵就是有足弓的腳，這也是其他靈長類所不具備的。足弓為腳部提供了必需的剛度，讓其能夠像槓桿一樣將腿部肌肉所產生的力量傳導至地面。在此同時，足弓保留了足夠的靈活性，使它能像彈簧一樣儲存和釋放機械能。Venkadesan等人[1]在《自然》上發表的文章中給出了一種關於調節足部剛性的新觀點。他們的發現不但為理解【人類的】足部進化提供了激動人心的新線索，而且為足部的健康和相關產品的設計提供了一個的新【的工作】框架。

腳的縱弓（從腳跟到蹠球【注：即前腳掌的肉墊類結構】的足弓；Fig. 1）一般被認為[2, 3]在足部剛性【支撐】中起主導作用。縱弓之間的韌帶——包括蹠腱膜【注：聽説過足底筋膜炎嗎？就是那個東西】在內——在受力時能起到像弓弦一樣的作用，防止足弓塌陷。此外，這些韌帶與彈簧相似的動力學性能也對足部儲藏和釋放能量的能力至關重要[4]。

Figure 1 | 人類的足弓。人腳的縱弓**[2, 3]曾被認為對足部的剛度起關鍵作用，使人類能夠雙足行走。但Venkadesan等人報道[1]****，另一個足弓，即靠近蹠骨部位的橫弓，才是提供足部剛度的主力。**

然而，Venkadesan和他的同事認為，另一個足弓，也就是橫弓（與蹠骨平行的足弓Fig. 1）對足部剛度的作用可能比之縱弓有過之而無不及。作者拋出了一個新的論點併為此提供了論據：橫弓的曲率有助於防止足部彎曲，進而增加腳的剛度。一片披薩如果在外側捲起，其形狀就會不易變化。而【足部的】剛度的作用機制與之類似。

 Venkadesan等人藉助了理論推導來對橫弓在足部剛度中所起的作用進行研究。通過構建一個彈性的殼狀模型，他們闡明瞭如果這個殼的橫向曲率增加，那麼殼的縱向剛度也會隨之增加。Venkadesan及其同事【從中】得出了一個僅與曲率和縱向剛度有關的參數（與殼的大小、厚度等其他因素無關），並説明在達到一個臨界點之後，曲率將與縱向剛度成正比。類似的關係存在於由彈簧（相當於韌帶）及連接的剛性物體（相當於蹠骨）所構成的物理模型中。

為了測試這個模型是否能被應用於研究人腳足弓的剛度，作者檢視了人類屍體標本（在死亡後冷凍，【使用前】再解凍以防止屍體僵直）【的足部】，並切斷了預測中除了對保持足部剛度至關重要的韌帶以外的橫弓韌帶。他們隨後測試了人腳在負重狀況下的縱向形變：切斷橫弓韌帶使足部剛度顯著下降，降幅超過40%。與之相比，之前的研究[4]表明，切斷橫貫腳縱弓的蹠腱膜僅僅會使剛度下降23%。因此，Venkadesan及其同事的數據暗示了橫向韌帶可能在足部剛度中起決定性作用。在想象中，當足部承重時，人腳的橫向韌帶會因蹠骨的伸展而被拉伸。而作者表示，這個橫向韌帶的拉伸是橫弓彎曲的結果。

Venkadesan及其同事研究了橫弓在靈長類中——包括多種已經滅絕的亞人（這些物種與人類的親緣關係較之黑猩猩更近）——的進化。像其它關於足部進化的研究一樣[5]，他們的【研究】核心是第四蹠骨的扭矩（扭轉力）大小。Venkadesan等人估算了【這些物種中】橫弓的曲率，並以此來推算哪些物種【的足部】可能有足夠的曲率以使其接近現代人類【橫弓】的剛度。例如，南方古猿阿法種（Australopithecus afarensis）【或阿法南猿】，一個存在於三百萬年以前，對其是否能夠像人類一樣直立行走尚存爭議的物種[6-8]。作者們研究發現，南方古猿阿法種的橫弓彎曲度不如人類。因此，根據作者的模型，阿法南猿的足部很可能不夠剛硬【注：即不足以支撐類人行走】。然而，為了避免誤導讀者，作者們特別強調，僅憑曲率不足以對【對象的】運動能力做出可靠判斷，因為還有其它的機制可以增加腳的剛度，使其足以像人類般行走。

橫弓的曲率在人類中很可能存在着很大的不同。有些人有明顯的扁平足，而另一些人則有高足弓。或許，那些有扁平足的人橫弓的曲率較小，所以他們足部的剛度會不如那些足弓較高的人；亦或許，那些人雖然有扁平足，他們的橫弓卻足夠彎曲，可以彌補縱弓【曲率】的不足，並因此【讓腳】保持了足夠的剛度去有效的行走或奔跑。由於Venkadesan及其同事【的實驗】沒有直接測試人腳的橫弓曲率與剛度的關係，人腳橫弓曲率的差異是否是決定足部剛度的關鍵參數還有待考證。

根據Venkadesan等人的研究，人類足弓曲率的分佈範圍暗示了人腳的剛度可能因為不同個體之間橫弓曲率的天然差異而出現接近兩倍的不同。不過，任何橫弓曲率和剛度之間的【二元】關係大概都不足以完全解釋足部的剛度調節機制，其他因素，例如，蹠腱膜的剛性或肌肉對足弓剛性的主動調節，也應該被納入考慮。因此，我們對於應用這個曲率參數作為關鍵變量來衡量人腳剛度還要加倍小心。

進化生物學、運動科學和醫學在解釋足部負重的機制時，都幾乎忽略了橫弓的作用。Venkadesan及其同事們的研究表明，足部的形狀與功能可能是被一種全新的機制所聯繫到一起的，而這開啓了人腳研究的變革之門。要更好地理解橫弓對人類運動能力——包括對人腳剛性和動力學或能量上的可能益處——的貢獻，，我們還需要更多的研究。可以想象的是，得益於我們對橫弓曲率調節足部剛度的知識，我們可以開發出針對多種不同腳疾的新療法。也許，更振奮人心的事，是將此項研究應用於那些【需要】模擬人腳的工作中，比如義肢或有足機器人的設計。

參考文獻

1.            Venkadesan, M., Nature, 2020. 579.

2.            Pontzer, H., Curr. Biol., 2017. 27.

3.            Holowka, N.B. and D.E. Lieberman, J. Exp. Biol., 2018. 221.

4.            Ker, R.F., et al., Nature, 1987. 325.

5.            Ward, C.V., W.H. Kimbel, and D.C. Johanson, Science, 2011. 331.

6.            Jungers, W.L., Nature, 1982. 297.

7.            Ward, C.V., Am. J. Phys. Anthropol., 2002. 119.

8.            Hatala, K.G., B. Demes, and B.G. Richmond, Proc. R. Soc. B, 2016. 283.

2020年2月26日 

原文地址：https://www.nature.com/articles/d41586-020-00472-z