大豆開花和高產背後的微觀世界_風聞

來源：科學網   中國科學報   作者：韓揚眉   時間：2020/4/5

原文網址：http://news.sciencenet.cn/htmlnews/2020/4/437980.shtm

古代豆腐加工製作流程 圖片來源：劉玉明

不同大豆品種的光週期敏感性比較。左側植株為光週期鈍感型品種，可以正常成熟；右側植株為光週期敏感型品種，持續營養生長，不能正常成熟。圖片來源：孔凡江

**野生大豆和栽培大豆的比較左側植株為馴化前的野生大豆，右側植株為馴化後的栽培大豆。**圖片來源：孔凡江

孔凡江回國從事大豆研究10年了，依然深感大豆事業任重道遠。

“與大豆主產國相比，我國大豆單產較低，關鍵技術仍待突破。提高產量是當前我們大豆研究工作者面臨的最主要問題。”廣州大學分子遺傳與進化創新研究中心研究員孔凡江告訴《中國科學報》。

幸運地是，研究團隊長期的堅持和系統深入的研究，近年來不斷有了新突破。

近日，孔凡江與同事劉寶輝研究員團隊，以及中國科學院遺傳與發育生物學研究所研究員田誌喜團隊等合作，首次系統報道了大豆馴化過程中開花期基因的進化與選擇分子機制，並確認了光週期開花是作物核心的馴化性狀。這為大豆分子模塊挖掘與設計育種，培育高產、優質的大豆栽培品種奠定了理論基礎。相關研究成果在《自然—遺傳學》上發表。

解決了一個爭議

大約5000年前，栽培大豆起源於我國，北緯30°—45°黃淮海區域的野生大豆馴化為今天的栽培大豆。用大豆加工的食品在我國飲食文化中佔有舉足輕重的地位，豆腐和醬油等豆製品是中華文明的重要遺產之一。

過去的研究表明，大豆是光週期敏感的高温短日照作物，成熟期是影響大豆產量和品質的重要因素之一。在大多數植物生長發育過程中，必須經過一定時間的日照長度後才能開花，否則將一直處於營養生長狀態。而光週期現象即一種晝夜週期中光照期和暗期長短的交替影響植物開花的效應。

“大豆對光週期的反應通常影響着成熟期的長短、從而影響產量。具體表現為同一品種在低緯度地區光照時間短，開花期提前，成熟較早，產量低；而在高緯度地區光照時間長、晚開花、晚成熟、產量高。”論文通訊作者之一孔凡江表示。

不過，目前，栽培大豆的範圍已大大拓展，既能在高緯度的俄羅斯種植，也能在赤道附近的巴西等國家種植。

大豆是如何降低對光週期敏感性，而讓自己具有了廣泛的生態適應性呢？這是自然選擇的變異還是人工馴化的結果呢？

論文通訊作者之一劉寶輝從事大豆重要性狀遺傳與功能基因研究20年了。他告訴《中國科學報》，作物從野生種到農家種的馴化過程經歷了一系列性狀的人工改良，比如休眠性減弱、種子落粒等，這些性狀也被成為“馴化綜合特徵性狀”。而關於光週期是否是馴化綜合特徵性狀一直存在爭論。

研究人員利用基因組學分析、生物信息學和經典正向遺傳學相結合的方法，發掘並克隆了調控大豆光週期的兩個關鍵位點Tof11和Tof12。

研究發現，Tof12-1基因上光週期鈍感的選擇可能是大豆早期馴化的關鍵事件，可能與Shat1-5, GmHs1-1和G基因上對落莢性、種子硬度和休眠性的選擇相伴發生。這一結果證實了光週期適應性改變可能是作物早期馴化的重要進化步驟，是大豆作物核心的馴化性狀。

來自同源基因的影響

儘管當前大豆種植廣泛，但由於其高敏感度的光週期特徵，單個大豆品種所能適應的緯度範圍很窄。這並不利於大豆品種的推廣。

“比如，我們希望北方的品種在南方也能高產。”孔凡江説。然而現實是，哈爾濱的品種拿到廣州會提早開花，植株矮小，只長出幾公分，結粒很少；相反，廣州的品種帶到哈爾濱則一直生長不開花，在冬天温度下降時也不能結莢。

因此，有哪些基因在調控大豆光週期和開花？調控機制又是什麼？如何解決大豆高產與早熟之間的矛盾？這是研究人員一直想解決的問題。

過去對模式植物擬南芥的研究中發現，作為生物鐘的核心元件，PRRs家族基因通過對下游基因的調控, 進行着複雜而有序的節律表達，以完成光週期開花。“在水稻和小麥等作物中，我們也發現了與擬南芥同源的PRRs基因，在調控光週期途徑中也發揮着重要作用。我們就想了解該基因在大豆中發揮着怎樣的功能。”劉寶輝説。

同源基因是由一個共同祖先在不同物種中遺傳的基因，它們可能發揮相同的功能，也可能產生了功能分化。

最終，研究證明，Tof11和Tof12是編碼PRR類的一對同源基因。通過對分子機制的解析，結果表明，Tof11和Tof12通過減弱生物鐘基因LHY對豆科特有的光週期調控核心E1的抑制，導致成花素基因FT表達下調，最終延遲開花。據此，作者建立並揭示了大豆中完整的光週期調控分子網絡。

在進化機制上，研究還發現，Tof11和Tof12發生了漸進式的變異和人工選擇。其中，tof12-1的功能缺失突變被強烈選擇，並在栽培品種中被迅速固定下來，從而使栽培品種的開花期和成熟期普遍提前。

此外，tof11-1的功能缺失型突變發生於tof12-1之後，在tof12-1遺傳背景上再次受到選擇，從而進一步縮短了栽培大豆的開花期和生育期，提高了栽培大豆的適應性。

“在馴化過程中野生大豆50%的遺傳多樣性在栽培大豆中丟失。因此，挖掘並明確控制重要農藝性狀的關鍵基因及其分子機制，我們可以試着把野生大豆馴化中丟失的控制優良性狀的基因重新‘撿’回來，運用到現在分子設計育種中，觀察其能否提高產量。”孔凡江説。

分子設計推動大豆高產

大豆是重要的糧油兼用作物，同時也是人類優質蛋白及畜牧業飼料蛋白的主要來源，在我國糧食結構中佔有重要地位。但我國大豆的單產仍然較低，對外依存度高達85%以上，是世界最大的大豆進口國。

過去幾十年裏，由於關鍵基因的挖掘和雜種優勢，水稻、小麥等糧食作物都發生了產量翻番的“綠色革命”。與之相比，大豆卻始終處在緩慢增長狀態。

“大豆基因研究比較困難。”孔凡江坦承，其中一個原因在於，大豆是由古四倍體演變而來的二倍體自交作物，基因組龐大，約有56000個基因，且75%的基因以同源基因的形式出現，種內遺傳變異程度低、豐富的重複序列使大豆基因組變得十分複雜，遺傳轉化困難，這羈絆着大豆基因功能研究的進展。

事實上，幾十年來，大豆科學家們從未放棄，在摸索中前行。

值得一提的是，2017年，孔凡江、劉寶輝和田誌喜及其合作者團隊，克隆了大豆長童期性狀的關鍵基因J並驗證了其功能。長童期性狀可在短日照條件下，延長大豆營養生長期並且提高大豆產量，使大豆可以在熱帶赤道地區得以大面積種植和推廣。

研究發現，J基因促進了光週期開花，且該基因突變型可推遲低緯度短日照條件下大豆開花時間，比野生型提高產量 30%—50%。此外，J基因在適應低緯度大豆品種中至少存在着8種功能缺失型等位變異，為大豆在低緯度地區的推廣和生產起到重要作用。

“兩項研究相互補充，是一個持續性的過程，不僅進一步完善了以E1基因為關鍵節點的大豆開花分子調控網絡，而且系統闡釋了J基因促進大豆低緯度適應，以及Tof11和Tof12促進大豆中高緯度適應的多基因進化機制。”孔凡江説。儘管已取得了一些突破和進展，但就龐大的基因組而言，這只是“冰山一角”，在大豆的進化和選擇背後，還有諸多疑問需要解決。

除了光週期，目前，我國還在百粒重、單株莢數、葉柄夾角等產量重要性狀的關鍵基因上取得了較大的進展，也創制了一批大豆優異種質材料，為大豆的分子設計育種奠定了重要的理論基礎。

多學科聯合催生的分子設計育種技術是現代育種的一次新變革。“加快分子設計育種創新體系建設，開展大豆超高產的分子基礎和育種技術研究，創制革命性品種，實現大豆的‘綠色革命’，以扭轉我國大豆的被動局面。”論文通訊作者之一田誌喜説。

田誌喜表示，產量、品質等性狀大都是多基因控制的複雜性狀，而不同複雜性狀間的耦合是分子設計育種的關鍵科學問題。我們還需要解析複雜性狀間耦合的遺傳調控網絡，明確關鍵調控單元。“基於這些研究，我們還可篩選出適宜在鹽鹼、灘塗、高寒、 高旱等邊際土地，以及黑龍江主產區以北生長的大豆材料和品質，擴大種植面積，提高產量。”

“目前，大豆的基礎研究水平與水稻和玉米等主要作物相比還非常薄弱，還需要國家的更多重視和投入，科研人員團結協作，凝聚力量挖掘更多的重要基因和突破關鍵技術，把老祖宗留給我們的遺產保護好，併發揚光大。”孔凡江説。