土壤微生物：化作春泥更護花_風聞

自荷蘭人安東尼·列文虎克發明了顯微鏡後，人類正式開啓了探索微生物奧秘的征程。土壤是個巨大的微生物庫，據估算每克土壤中約有108-109個細菌、105-108個放線菌、105-106個真菌以及其他多種微生物（圖1）。有了這麼多的微生物，土壤中的碳、氮、磷和鉀等元素才能不斷循環週轉，為地上植物的生長提供必要的養分。但由於土壤微生物的個體十分小，其死亡後的殘留物常常被忽略。古詩言：落花不是無情物，化作春泥更護花。那麼微生物死亡後的殘留物是否也對土壤健康起着重要作用呢？

圖1 顯微鏡下的土壤細菌和真菌（圖片來自網絡）

土壤中的微生物主要包括細胞核構造不完善的原核生物，如細菌、藍細菌、放線菌和具有完善細胞核結構的真核生物，如真菌、藻類和地衣等。細菌的數量佔微生物總數的70-90%，其個體通常很小，直徑為0.2-0.5微米，長度約幾微米；真菌的菌體多呈分枝絲狀，每克土壤中菌絲的長度可達數米，每公頃真菌菌體總量可達500-5000千克；土壤放線菌呈絲狀單細胞，數量佔微生物總數的5-30%。

土壤中的多數微生物都處於動態變化之中，植物光合作用固定的碳通過凋落物和根際分泌物的形式輸入到土壤中，微生物獲得能量後不斷增殖（圖2）。當微生物受到某種養分虧缺或外界環境因素改變時，微生物的生長受到限制而後不斷死亡。由於不同細胞壁結構和組成存在顯著的差異（圖3），真菌細胞壁包含難分解的幾丁質（幾丁質相對難分解），而細菌細胞壁多為肽聚糖。因此，理論上認為真菌殘留物的分解速度會比細菌和放線菌更慢，在土壤中保留的時間更長且對土壤碳存留作用更大。但在土壤原位情況下真菌殘留物分解的真的很慢？

圖2 土壤微生物生長與死亡過程（圖片修改自Miltner et al. 2015）

圖3 不同微生物細胞壁的結構和主要組分（圖片修改自Brown et al. 2015）

中國科學院瀋陽應用生態研究所生物地球化學組，依託長白山森林定位站的針闊葉混交林長期定位觀測平台，結合最新的微生物培養和同位素示蹤技術，研究微生物死亡殘留物在土壤中的分解和保存過程，以揭示微生物對土壤有機質形成的作用機理。

研究發現，雖然土壤真菌、細菌和放線菌的細胞結構和組成成分上存在顯著差異，但其殘留物在土壤中的分解速率沒有明顯的差別（圖4），研究結果不支持傳統理論認為的真菌殘留物分解更慢；其次，環境温度升高會加快微生物殘留物的分解，但同時也會加速微生物的死亡過程，最終使得土壤中微生物的殘留物不斷積累，從而形成更多的土壤有機質。

圖4 細菌和真菌殘留物分解以及活體週轉動態

研究成果近期以Elevated temperature increases the accumulation of microbial necromassnitrogen in soil via increasing microbial turnover 為題發表在學術期刊Global Change Biology上（doi.org/10.1111/gcb.15206）。這項研究成果揭示微生物死亡後殘留在土壤中的動態及影響因素，為探索森林土壤有機質的維持機制提供了重要的實驗證據。