怎樣成為一條合格的電鰻_風聞

在我們記憶中的卡通片裏，如果一個人被一條滿臉兇惡的鰻魚纏住，那麼一陣電光過後他會渾身發黑、冒煙。因此，電鰻給人的感受，常常夾雜着非常矛盾的敬畏與搞笑兩種情感。

　　事實上，電鰻從來就不能把人或任何動物電到外焦裏嫩。而關於電鰻會不會把自己電成蒲燒鰻魚，我們也可以確定的説，不會。因為電鰻目（Gymnotiformes）與鰻鱺目相去甚遠，一般認為它們是鮎形目的姊妹羣——最多變成烤鮎魚。

　　今天，我們就來看看，一條真實的電鰻是怎麼練成的。

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　　－文字稿－

　　電鰻（electric eel），是一種大家所熟知的「電氣系」魚類。它們原產於南美洲亞馬孫河與奧裏諾科河流域，以生物放電而著稱，曾有個體達到過860伏特電壓的記錄，平均也可以達到600伏特。

　　可以想象，自18世紀後期被歐洲人發現後，這種可以放電的生物會引發多少讚歎與着迷。因為那正是一個電學蓬勃發展的時代，人們已經開始猜測神經活動是通過電來實現的，這也正是科學怪人的靈感來源之一。

　　法拉第就曾拿電鰻（還有電鰩）作過大量實驗，並留下了極為詳盡的實驗記錄和觀察心得。他得出的結論是：不論生物電、金屬電，還是雷電，都是同一種電。並總結了（被）電鰻電擊的最佳方式，也就是雙手分握頭的後部與尾部，如果雙手所握位置的間距縮小，電擊的威力也會隨之減小。

　　因而在對付掙扎的獵物時，電鰻會捲曲身體將尾部繞到獵物後方，以此加大電擊的強度。

　　和一切放電現象一樣，電鰻放電也要需要消耗能量。

　　它們因而必須使用一種高效節能的攻擊方法：通過數百赫茲頻率的脈衝電流，來干擾獵物的肌肉和神經元。在一陣電擊過後，獵物就會抽搐、麻痹，失去活動能力。然後電鰻就可以從容活吞獵物了。

　　正是因為擁有這種先進的電「脈衝武器」，行動笨拙遲緩的電鰻也能夠成為一種可怕的獵手。一個問題很自然的就來了，如此獨特而又複雜的電流攻擊能力，是如何演化出來的？

　　要回答這個問題並不容易。不過，我們可以先看看它們為這種演化所付出的代價：電鰻所有的內臟都只能在「頭部」擠成一堆，相當於腦袋後面緊挨着屁股，看似是「軀幹」的絕大部分其實都是尾巴，裏面裝滿了電器官。

　　然而説到放電，在細胞看來並沒有什麼稀奇的。幾乎所有動物的正常細胞，比如説神經細胞和肌肉細胞都會「放電」：細胞膜上有一種跨膜蛋白質叫做鈉鉀泵（Na⁺/K⁺ pump 或 Na⁺/K⁺-ATPase），它唯一的功能就是消耗1個ATP後將3個鈉離子轉運出細胞，同時將2個鉀離子轉入，相當於每次向外泵出了一個正電荷。

　　通過不斷消耗ATP來搬運鈉、鉀離子，就可以在細胞膜內外建立起外正內負的電化學梯度。也就是準備放電的狀態（靜息電位）。

　　此時如果打開一個鈉離子通道，鈉離子就會在濃度差作用下進入細胞，併產生一系列連鎖反應，導致更多通道打開，大量的鈉離子湧入細胞膜。於是膜附近電位瞬間反轉，變為內正外負。這其實就是一次放電。

　　比如你正在看這段視頻的時候，從視神經到大腦內部已經發生了無數次這樣的放電。但是你並不能靠這個來發電，因為細胞兩側的動作電位相互抵消了，最終電勢差為零；即使體內有雜亂的電流，也無法形成有序的輸出。

　　電鰻的電細胞，其特異之處在於兩側不對稱的細胞膜結構：在細胞後側的膜上有大量密集的「電壓門控鈉離子通道」（Voltage gatedsodium channel），而前膜則沒有鈉通道。這就讓它在放電的時候，動作電位在整個細胞的尺度上不會被互相抵消，前後膜之間能產生大約50到150毫安的電壓。

　　這些由肌肉細胞特化而成的電細胞會前後串聯起來，通過這種有序的結構，只要幾千個就能產生數百伏的電壓。串聯的電細胞又被結締組織包裹成列，再並聯起來，就組成整個電器官。

　　能放電的動物也不止是電鰻。比較有名的還有非洲的電鮎（Malapterurus屬，俗稱electric catfish），海中的電鰩（Torpedo屬，俗稱electric ray），以及同樣來自非洲的象鼻魚（Mormyridae屬，俗稱elephantfish）。它們的電器官在形態上各有差異，比如電鰩就長着兩個腎狀的電器官，而且電細胞之間並聯多於串聯。但在底層原理和大體功能上來説，它們都相差不大，無怪乎達爾文將電器官至少獨立演化出了六次的事實，視作趨同演化的重要案例。

　　密歇根州立大學的詹森-加倫特（Jason R. Gallant）2014年的一個研究，更從基因層面上展示了它們趨同演化的方式，這些電器官的六個世系，都不約而同的使用了一些差不多的「基因工具包」。

　　比如在電細胞發展過程中一個重要的步驟，是讓肌肉細胞失去收縮能力，幾乎所有的電魚都用到了同一個基因（cacna1s），下調肌肉細胞的收縮功能，於是「電器官」的肌小節（sarcomere）就逐漸退化、乃至消失了。

　　在南美洲和非洲分別獨立演化了約一億年的電鰻和電鮎，也都在同一個與「電壓門控離子通道」相關的基因（scn4aa）上具有高度相似的表達，以增強鈉離子的通過效率。

　　這也提示了我們，電鰻的電擊能力並非一開始就如此出色，而是逐步從弱小到強大，其過程可能持續了數千萬年。

　　在它們只能放出幾十伏特、幾伏特甚至幾百毫伏電流的時候，能有什麼生存優勢？答案就是，電流在水中是一種絕佳的探知、導航和交流手段。

　　電鰻目現存5科34屬約250個物種，其中包括「魔鬼刀」（線翎電鰻Apteronotus albifrons）、「玻璃飛刀」（青色埃氏電鰻Eigenmannia virescens）、虎紋飛刀(圭亞那裸背電鰻Gymnotus carapo)等一系列以「飛刀」（knife fish）命名的觀賞魚。（「魔鬼刀」線翎電鰻是少數用神經細胞特化出電器官的物種之一。）

　　這些魚總是以較低的頻率，放出電壓不到一伏特的脈衝電流或者正弦波電流，當任何與環境水域電阻不同的物體靠近，就會讓電場發生擾動。

　　就如同雷達的工作原理，它們身上感知電流的器官在接收到這些反饋的電流後，就可以通過一系列特化的神經組織，對電流的時間和強度變化進行分析，得知靠近物體的體積、距離等等信息。弱電魚也就可以發現捕食者，或者用電流與同類「交談」。

　　這才是發展出原始弱電器官所具有的生存優勢，直到一部分種類不斷提高輸出電壓，結果把通訊設備變成了脈衝武器。

　　而説到感知電流，其實擁有類似能力的動物在自然界中並不罕見，尤其是在魚類當中。

　　比如鯊魚、鰩等板鰓亞綱魚類，大多都擁有一種被稱為勞倫茲腹壺（ampullae of Lorenzini）的器官，可能由部分側線系統分化而來。動物肌肉運動時產生的微弱電流，甚至流血讓水中離子濃度變化所產生的微弱電流，都能被它探測到。

　　甚至哺乳動物中的單孔目動物利用原有的粘液腺、鯨偶蹄目中的圭亞那海豚利用在水中失去作用的鬍鬚，也都分別演化出了自己的（被動）電感知器官。當然這就是另外一個故事了。