不會飛的植物怎麼環球旅行？變成鳥屎不是最絕的！_風聞

**公眾號：物種日曆/**GuokrPac****作者： 紫鵑

　　布豐伯爵憑藉一部鉅作《自然史》（Historie Naturelle）成為了法國的博物學先驅。他也通過對動物的觀察，總結出了近代生物地理學的第一定律（即“布豐定律”）：即使物理環境相似，在不同的地理區域定有不同的物種。換句話説：林子再大鳥再多，換個林子總有你沒見過的。

　　學科鄙視鏈頂端的物理學家們會説：你們搞生物的真是很難提出什麼完備的定律，看看半個世紀前的牛頓，同樣是近代科學奠基人，差距咋這麼大。

　　總的來説，布豐沒錯，可像人類這種全球分佈的物種就不太遵守他的定律。好吧，那時的人們認為自己不算動物（教會還燒了布豐的書），但也還有如遊隼、鶚等飛行和適應能力皆出眾的鳥類，同樣是幾乎遍佈了除南極以外的各大洲。

澳大利亞西岸的鶚（Pandion haliaetus）在撿巢材。在南極洲之外幾乎任何廣闊水體的岸邊都可能看到這種大鳥。沒準它也能帶一帶植物傳播？圖片：紫鷸

　　看來，布豐定律的成立與否取決於物種們擴散能力的強弱。

　　那不愛動的植物們總該乖乖遵守這一定律吧？

　　為了驗證這個想法，18世紀先後隨庫克船長（James Cook）環球航行的班克斯（Joseph Banks）與福斯特（Johann Reinhold Forster）在發現澳大利亞和太平洋諸島後，首次通過物種組成的差異劃分了世界植物地理區系，算是為布豐站了台。

接班克斯衣缽完成的世界植物區系分界：與動物區系不同，有按物種共性歸併在一起的全北界（Holarctic）和古熱帶界（Paleotropical），也有以好望角為中心單獨劃出的南非界（Capensic）。圖片：Encyclopaedia Britannica

　　但生物真正的定律是凡事皆有例外。一些跨界的植物也曾是偉大的旅行者，遠在人類力圖擴散到全球每一寸土地的那幾個世紀之前，它們就早已有過自己的大航海時代。

　　01

　　番薯的大航海

　　1769年，當班克斯等人隨着庫克船長的奮進號（HMS Endeavour）踏上南太平洋的社會羣島時，他們驚訝地發現，這些小島所屬的波利尼西亞地區普遍栽培着番薯——這種原產於美洲環加勒比海地區的作物。

　　庫克一行懷疑：難道這些原住民在歐洲人的大船到來之前，就用簡陋的小船把番薯從美洲帶了回來？

這是1769年班克斯等採的一份番薯標本，竟然還能提取出來古DNA。圖片：Muñoz-Rodríguez, et al. / Current Biology (2018)

　　2018年，牛津大學的研究團隊從大英博物館裏取出班克斯一行當年採集的番薯標本，通過一些非常規的手段提取了它古老的DNA。根據分析，這些番薯早在大約3萬到11.5萬年前就與美洲的近親分了家。但人類是最近一千年內才擴散至波利尼西亞諸島的。因此，番薯應該是自己從美洲漂洋過海來的——至少不是由人搬運過去。

　　一些人類學和語言學證據是支持波利尼西亞人能用獨木舟往返美洲和南太平洋的，但此次番薯標本DNA分析的結果顯然與這不符。目前大家最不服的，一是這些研究者提取古DNA的操作不合常規，二是物種分了家並不一定意味着它肯定過了海。反方****其實也挺有道理，這事看來還會吵下去。

1947年，挪威動物學家、人類學家托爾·海爾達爾（Thor Heyerdahl）用南美本地植物編成木筏康提基號（Kon-Tiki），在五人和一隻鸚鵡的幫助下從秘魯的卡亞俄港出發，成功順着東南信風航行到塔西提附近的拉羅亞環礁（Raroia Atoll）。他想以此證明南美的古文明與波利尼西亞的聯繫。問題是，如果筏上沒人，番薯是不是也能漂過去？圖片：Nasjonalbiblioteket / Wikimedia Commons

　　如果不是隻盯着對人類重要的番薯不放，番薯家族裏其實不乏漂洋過海的先例。比如與番薯大概在200萬年是一家的南沙薯藤（Ipomoea littoralis，別名海牽牛），種子和番薯的長得很像、能在海上長期漂浮，分子鐘推測它約在110萬年前從美洲西岸跨越了太平洋和印度洋，如今已佔領了從波利尼西亞到馬達加斯加的海灘。

種子對比圖：南沙薯藤（左）優秀的海漂能力讓人推測番薯（右）也可以漂。圖片：Muñoz-Rodríguez, et al. / Current Biology (2018)

　　02

　　八仙過海的植物們

　　植物渡過大洋，不單有歷史上的一時建功，也有持續在發生的。番薯的另一個遠親、在全球熱帶海灘都有分佈的厚藤（I. pes-caprae），就被證實至今仍有不間斷的跟隨洋流的基因交****流，因此在世界各大洋兩岸都不能再分為亞種，它屬於泛熱帶分佈的海漂植物這一大類。

熱帶海灘常見的厚藤 （I. pes-caprae）及其各地種羣譜系的全球分佈圖。照片：Rungthip / Pixabay；地圖：Miryeganeh, et al. / PLoS ONE (2014)

　　這些搭乘洋流的通勤者，常有木質加厚（如番薯的親戚們和椰子）或像泡沫和軟木塞（如草海桐等）的果皮或種皮用來漂浮，在長期泡海後仍能感受到沙灘上哪怕斷續的淡水供應，隨即靠種子自身的儲備生根發芽。有些植物的漂浮體甚至不是種子，而是已發芽的幼苗（比如以秋茄樹為代表的紅樹科植物），更有一些小草本的根莖或者全株都能一起漂，可謂八仙過海各顯神通。

華南沿海常見的草海桐 Scaevola taccada 的果實解剖：它會長出兩種類型，上面那排是海漂型，木栓質地加厚的內果皮可以幫助種子在海上長期存活。花照片：紫鷸；解剖圖：Emura, et al. / Ecological Research (2014)

　　那麼問題來了：太平洋上的波利尼西亞諸島，整個植物區系都與印度洋上靠近非洲、包括塞舌爾和毛里求斯在內的馬斯克林（Mascarene）諸島有很大的相似性。比如，210～216個來自太平洋夏威夷羣島的開花植物的屬中，超過半數（115個屬）也分佈在馬斯克林諸島，它們中有很多並不是典型的海漂植物， 比如龍血樹屬（Dracaena）、杜英屬（Elaeocarpus）、柿屬（Diospyros）等，怎麼解釋這些植物的分佈呢？

　　雖然人類早期的航海活動有意無意地傳播了植物，兩個大洋上同屬的植物許多也和人類一樣祖上來自東南亞，但這些屬下物種形成的時間大多比人類更早，而且不少偏遠生境裏的植物不太可能與古人發生關係。所以，非海漂植物，甚至一些只生活在高山的植物，是怎麼來到這些熱帶島嶼的？

一個非典型案例：無法漂浮的種子可以偶然通過鰩科等軟骨魚的卵鞘（裏面是大量的卵）過海。在冰島外海1963年火山噴發後形成的敍爾特塞島（Surtsey），至少有五種植物被人記載是通過這種方式登上新生小島的。圖片：Stemonitis / Wikimedia Commons

　　03

　　從海漂到飛天

　　首先，確切地説，一些植物是**“被海漂”的。如果你住在中國沿海吹着颱風，當你窩在家看窗外的水橫流時，一定也曾想過這風雨裏有多少幸（bēi）運（cǎn）的生物。波利尼西亞-馬斯克林諸島的緯度很多都在熱帶氣旋的路徑上**：狂風撕開一塊帶着地皮的植被變成漂洋過海的筏，或者小型植物碎片直接上了天，管它長在海邊還是山頭，都不能倖免。

衞星數據統計作圖：全球1985～2005年間發生的颱風、颶風等熱帶氣旋的路徑，顏色越暖強度越大。圖片：Nilfanion – NASA / Wikimedia Commons

　　在熱帶以外，風暴也同樣是植物的傳播者。

　　北極植物的地上部分大多長成了貼地的墊狀來抱團取暖，但在短暫的夏季生長期，一些植物的花莖卻在努力拓展身高優勢。這些結完果就枯萎的莖，在寒風再起時能保留足夠的韌性，只有在風大到枯枝劇烈搖振時，才會拋出裂開果實中的種子或是用無性繁殖也要堅持下去的珠芽。

北冰洋法蘭士約瑟夫地羣島（Franz Josef Land）上的零餘虎耳草（Saxifraga cernua）。花朵下面的紅色顆粒就是用於無性繁殖的珠芽，即使生長季等不到授粉結果，隨風而去的珠芽也能擴散，因此它踏足北半球各個大陸的極地和高山。圖片：紫鷸

　　在植被低矮的苔原和冰封的海洋，裹着雪粒的白毛風會一再捲起這些粒狀的植物繁殖體，讓它們永不停步。研究者們檢驗了挪威最北部的斯瓦爾巴羣島（Svalbard）上植物羣落的DNA指紋，發現真是歐亞美各大洲的雜燴，比如仙女木（Dryas octapetala）等植物的種羣來自遙遠的西伯利亞，而不是最近的北歐。結論是，由於大風和浮冰的作用，我們可以認為，在整個北冰洋上大多數植物能通行無阻。

斯瓦爾巴羣島上取樣的9種植物中，至少6種有用風傳播種子的適應性。研究者通過遺傳推斷，用相同顏色標出它們的種羣來源。看起來，西伯利亞的大風功不可沒。圖片：Alsos, et al. / Science (2007)

　　在温帶地區，廣大靠風傳播種子的植物也有專門利用大風湍流才能遠距離傳播的適應性，比如只是隨風飄落的蒲公英並不能傳播太遠，它的瘦果（即“小傘兵”）必須在承受恰好能將其捲入高空的風速時才脱離母株。更多的來自松屬（Pinus）、鵝掌楸屬（Liriodendron）等樹木的類似證據，正在逐漸修正生態學家測量的森林擴散速度，但這些大樹的種子裏能被風吹過大洋的還是不多。

一個可能是被風吹過大西洋的樹木的例子來自南美的吉貝（Ceiba pentandra），這種木棉科植物的種子能飛入高空到達大西洋諸島和非洲。目前它被人引入太平洋，也在各島造成了入侵問題。圖片：Hannes Grobe / Wikimedia Commons

　　最適應被動飛行的還是一些微小的植物組織，它們加入了“大氣浮游生物”的行列而獲得了擴散到全球的潛力。比如許多蘭科和列當科植物輕若微塵的種子、許多種子植物的花粉、蕨類植物的孢子都能隨着大氣環流，在沉浮之間讓各地植物區系實現物種或基因交流。一個典型是森林裏的別緻蕨類——心葉瓶爾小草，它在全球南北緯30°之間分佈，不同大陸都找不出它的亞種分化，信風和季風還將它帶到了各個熱帶島嶼。

非洲森林中有、中國南方森林裏也有的心葉瓶爾小草（Ophioglossum reticulatum），那一根棒狀的是孢囊柱，上面從兩側裂開的孢子囊羣就能散出孢子。圖片：P Ballings / Flora of Zimbabwe

　　可畏的是植物的堅韌和歷史的厚度。要經歷這些風雨後倖存，又要有足夠的個體落在適宜的生境，並且還不被別的生物搞死，植物才算開拓了新地盤。這看似艱難，但現代氣候和生態格局已維持近萬年之久，這些年度小概率事件的長途擴散，在萬年的時間尺度裏，可以説是總會發生的（和人類活動時間重合也就不足為奇了）。

　　04

　　追求有動力的飛行

　　更多植物不甘於只是被安排去乘風破浪，而是選擇利用鳥類飛行，從而目標明確地將自己擴散到新的生境中。招式也是無所不用其極：掛羽毛的（如鬼針草屬Bidens）、黏身體的（如海桐屬Pittosporum）、活在羽毛間的水裏的（如浮萍屬Lemna）、從泥裏卡在鳥腳上的（誰運氣好誰上）等等，但更常規的策略是變成鳥屎（嚴肅點叫消化道運輸）。

一隻雌性綠頭鴨（Anas platyrhynchos）在佈滿浮萍的水面上。有研究表明，飛行中綠頭鴨的體表羽毛相對濕度能維持浮萍個體存活。這種分佈廣泛的候鳥很可能是全世界淡水環境都能找到浮萍屬植物的原因，有點帶着食物去旅行的意思。圖片：Michal Klajban / Wikimedia Commons

　　在夏威夷羣島的研究發現，熱帶-亞熱帶生物多樣性豐富，吸引鳥類（並欺負它們沒有牙齒嚼碎種子）的果實很多，從東南亞出發的這種“主動”擴散方式能解釋53例波利尼西亞-馬斯克林植物區系的相似性。其中，雁鴨、海鳥和濱鳥在主食之外的加餐可能是越洋傳播漿果類種子的主要原因。

這是夏威夷特有的幾種越橘屬植物之一 Vaccinium reticulatum，它的祖先就是來自候鳥的便便，而且是從距離很遠的北美西部飛來，比從東南亞跳島更困難。圖片：Forest & Kim Starr / Wikimedia Commons

　　一個我印象深刻的例子是：北半球寒冷的荒地上廣佈的低矮灌木巖高蘭（Empetrum nigrum），竟然在智利南端和南極附近的羣島上有一個很近的親戚，二者之間真·天南海北，分佈區相隔超過一萬公里。南方親戚的果實為紅色，與北方的黑果子不同，因而被命名為紅果巖高蘭（E. rubrum）。

南美大陸東南角的福克蘭羣島上的紅果巖高蘭。好吧這株的果子也沒有很紅……圖片：紫鷸

　　2011年發表的一例分子鐘研究認為，約100萬年前一次偶然的擴散造就了紅果巖高蘭，它可能緣起於一羣從北美西北部遷徙到南半球、在啓程前努力加餐的中杓鷸。根據此研究，譜系上還不能把紅果巖高蘭稱作獨立的物種——為了讓一個物種包括共同祖先的所有後代，它只能是巖高蘭果實顏色變異的亞種，否則北半球各地的巖高蘭也要拆分成種了。

越洋飛行能超長續航的中杓鷸（Numenius phaeopus）站在一片岩高蘭上（大概是在德國的北海沿岸）。這種候鳥的 hudsonicus 亞種往返於北美北部和南美南岸之間，食性很廣，除了像其它鴴鷸類一樣在水裏找吃的，岸上的漿果也不拒絕。圖片：Andreas Trepte / photo-natur.net

　　更有趣的是仙人掌科和鳳梨科植物的分佈。這兩個有千種以上的大科都起源於美洲，如今絕大部分野生種也只在“新大陸”才有，但兩個科裏剛好各有且只有一種植物在“舊大陸”被人發現：仙人掌科的絲葦（Rhipsalis baccifera）在非洲和斯里蘭卡，鳳梨科的菲利斯穗花鳳梨（Pitcairnia feliciana）只在西非的一小片海岸雨林裏，它們都是樹冠上的附生植物，極有可能是被鳥偶然帶過大洋的。

我曾照料過的一株絲葦屬（Rhipsalis）植物。這種附生習性的仙人掌會把纖細的果枝垂下，外形有點像槲寄生，所以也叫“槲寄生仙人掌”。容易被鳥採食。圖片：紫鷸

　　05

　　滄海桑田的見證

　　偶然的擴散和新生的物種，讓人想到更宏觀的演化時間尺度：從大約一億年前現代開花植物大部分科的祖先在白堊紀亮相起，新的大洋變寬，新的大山隆起，氣候經歷極熱和冰期，海平面升降頻頻，鳥類也變得越來越多樣。此間的億點點****積累，不論是靠撞大運過海還是隨滄桑之變日拱一卒，都足以讓植物實現環球旅行。

世界樣貌：一億又五百萬年前的白堊紀早期。大部分開花植物的故事，從剛剛能認出現代輪廓的各個大陸開始。圖片：Christopher Scotese & Sammy2012 / Wikimedia Commons

　　前文提到的仙女木，就曾有三個因它出鏡率高而得名的地質時期，其中最近的新仙女木期（Younger Dryas，另兩個是老Older和最老Oldest仙女）出現在距今1.28萬到1.15萬年前，全球降温讓這種極地植物反而在北半球低緯度各處的地層裏都能找到。從那時上溯到258.8萬年前的第四紀之初，多次更新世冰期還附贈海平面降低，露出陸橋來讓物種通行。

挪威斯瓦爾巴羣島上的仙女木（前景的黃花），如今它們環北極分佈，也在亞歐大陸北部和北美大陸的高山上有存留。背景裏的紫花是無莖蠅子草（Silene acaulis，別名羅盤花）。圖片：紫鷸

　　繼續追溯。在5550萬年前的古新世-始新世極熱事件（PETM）以及其後的全球温暖期中，森林從赤道延續到了極地。當時的北極地區是僅有淺海/陸橋分隔的成片闊葉林，分別起源在美、非、歐、亞大陸的許多物種在這裏交匯；隨後地球降温，重新混合洗牌的物種們又退回各洲的低緯度地區。

　　一些學者認為，這次氣候變化促成“早第三紀遷移通道”，讓諸如鵝掌楸屬、八角楓屬（Alangium）、花椒屬（Zanthoxylum）、山礬屬（Symplocos）等許多植物的祖先們實現了各大陸打卡。

　　可嘆的是，這些第四紀前的環球壯舉，如今只在物種以上的分類階元和化石裏留下了印記。終究，植物對遠方的追求還是敵不過漫長時光中日復一日的消磨，或者突然降臨的噩運（比如冰期的滅絕）。

　　最後，植物都是會變的，缺乏血親交流、各自適應各地環境和鄰居的它們，在活過許多世代後發生了物種分化，成了布豐定律的背書人。

比如前面提到的八角楓屬，其中北美的 Alangium aequalifolium，在美國蒙大拿州東南的紅寶石河（Ruby River）流域出土。和它一樣從歐洲登陸北美的所有同屬親戚們，都在第四紀冰期來臨時全滅了。圖片：collections.peabody.yale.edu

　　可是，植物沒有停止出發。如今在大洋洲和南美洲分佈、在南極洲也能挖出化石的南水青岡屬（Nothofagus），曾經是魏格納大陸漂移理論的最愛：裂開的岡瓦納古陸的一大塊就是今天這幾個大洲，導致上面原屬一片森林的物種各自分化。這還不是古老故事的全部。

南水青岡屬（Nothofagus）如今在澳、新和南美各地形成了獨立的物種，分別屬於三個（圖中紅、綠、藍）亞屬，但曾經它們同是岡瓦納古陸的一部分。右圖所示6500萬年到3500萬年前大陸漸漸分離，它們的共同祖先搭乘漂移的大陸遠隔重洋。圖片：Knapp, et al. / PLoS Biology (2005)

　　新西蘭的研究者通過葉綠體基因組研究發現，他們腳下約8000萬年前就先行與岡瓦納古陸分開的土地，並不是載着古老遺民的方舟，而是塔斯曼海（位於澳大利亞和新西蘭之間）擴張到今天的寬度後，仍在與澳大利亞交換南水青岡物種的年輕森林。

　　那篇論文説，南水青岡們那看似沒什麼辦法渡海的種子，竟還是傳遍了新西蘭，看來對於植物複雜的擴散方式，我們理解的仍然太少了。

新西蘭南水青岡屬常見樹木 Nothofagus memziesii，被這項研究認為是最晚和澳大利亞東南的同屬物種分家的物種，以某種方式保持3000多萬年的跨塔斯曼海基因交流後，終於在漸新世末分化。圖片：Krzysztof Golik / Wikimedia Commons

　　植物界頻繁發生的長途遷移事件，革新了人們對物種分化條件的認識。憨憨的木頭也要遠行的驕傲，已被越來越多的新研究手段注意到。它一次次地震撼着生物地理學，就像是穿透重重時間帷幕的火花，照見演化長河中不畏險阻的歷程。

本文授權轉載自果殼網“物種日曆”微信公眾號

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