“無花果”的抗蟲秘密_風聞

千百萬年來，植物與植食性昆蟲在此消彼長、相互對抗中共同演化，繁衍出當今世界紛繁多樣的植物與昆蟲世界。據統計，植物每年11%左右的葉被昆蟲取食。

與此同時，植物進化出來的防禦策略也是五花八門，精妙絕倫。有的植物（如竹子或玉米）葉片有毛或刺，讓蟲子難以下口。有的植物（如茶葉）苦澀而難以下嚥，用味道來抵禦蟲吃。有的植物（如見血封喉）利用劇毒來對抗蟲噬。有的植物（如桑樹）會冒出白色乳汁，粘住蟲子的嘴巴。有的植物還會釋放氣味吸引天敵的天敵，來控制啃噬葉片的蟲子。甚至有的植物還會欺騙蟲子（比如裝病來欺騙蝴蝶），讓蟲子不要在自己的葉子上產卵等等。

植物防禦策略舉例：a. 吸引天敵攻擊昆蟲（被寄生蜂寄生後的鱗翅目幼蟲）；b. 葉內富含膠乳；c. 厚且具有蠟質層的葉片；d. 富含有毒物質的葉片

在熱帶雨林中，桑科植物榕樹（俗稱“無花果”）是一種防禦策略非常多樣的植物。榕樹具有地生、半附生和附生型三種不同的生活型。地生型榕樹即自身獨立成株，附生型榕樹需要依附在其他載體上才能成活，半附生型榕樹幼年階段需要依賴載體生存，成年階段獨自成活。它物種多樣，葉片受傷後會流出乳汁，葉片苦澀等等。然而即便具有眾多防禦策略，榕樹也無法逃脱被昆蟲取食的命運。

取食榕樹的昆蟲有幾十種之多

已有的研究表明，植食性昆蟲能夠促進植物某單一防禦性狀的進化，或者不同性狀之間出現權衡關係。植物通過多個性狀組合，實現更加有效的防禦，被稱為防禦綜合性狀（Defensive syndrome）。而這種防禦綜合性狀是否也可能受到植食性昆蟲的選擇進化，至今缺乏實證研究。

中國科學院西雙版納熱帶植物園陳進團隊選取版納植物園榕樹專類園中不同生活型的36種榕屬植物為研究對象，在不同季節（旱季、雨季）對其9種防禦性狀與被昆蟲取食程度開展了為期2年的研究，同時結合榕樹與其植食性昆蟲的相互作用關係網絡和榕屬植物的系統發育關係，探討了榕屬植物防禦綜合性狀的進化。

版納植物園榕樹園鳥瞰圖

a. 附生型榕樹；b. 地生型榕樹；c. 半附生榕樹

通過調查研究發現，取食榕樹的昆蟲大軍不簡單，既有會飛的鞘翅目、直翅目昆蟲，也有多種鱗翅目昆蟲幼蟲，且存在明顯“挑食”現象，約54%的昆蟲取食地生型榕樹、44%取食半附生，僅有2%取食附生型榕樹。

那麼，昆蟲憑什麼“挑肥撿瘦”？

原來，經過漫長的進化，附生型榕樹葉片硬度高、營養水平低且富含單寧，“又臭又硬”，因此受到了昆蟲的“嫌棄”。相比之下，地生和半附生型榕樹葉片較軟、單寧含量較低、且營養水平高，“口感好，質地軟，營養價值高”，更受昆蟲歡迎。但地生和半附生型榕樹也並非“不抵抗”，只是採取了不同的策略：地生型榕樹葉片葉毛密度高同時膠內富含生物鹼，“多毛、不易消化”。而半附生榕樹葉片“薄且膠多”，表現為比葉面積與膠乾重較高。

附生型榕樹珍珠蓮的葉片

地生型榕樹對葉榕的葉片背面

半附生榕樹曲枝榕葉柄的膠乳

由此可見，不同生活型榕樹採取了不同的防禦策略抵抗昆蟲。這種不同生活型榕樹上昆蟲羣落的組成差異與榕樹的防禦綜合性狀相對應。研究結果支持植食性昆蟲可以驅動榕屬植物防禦綜合性狀進化。

榕樹與植食性昆蟲的相互作用網絡

與此同時，在實驗開展過程中研究人員還發現，部分昆蟲具有切葉行為，即切斷葉脈以阻斷膠乳的分泌，然後取食斷開葉脈的下游葉片，以此避開膠乳的“鋒芒”。

昆蟲為取食葉片切斷葉脈以阻斷膠乳分泌

俗話説：“你有張良計，我有過牆梯“，通過研究我們不難發現植物與昆蟲在對弈中各展神通，正是這種漫長的相互對抗過程，促進二者不斷“創造”出不同的對抗與反對抗策略，造就了現在我們看到五彩斑斕的生物世界。

近日，上述研究結果以 Macroevolution ofdefense syndromes in Ficus (Moraceae) 為題在線發表於國際學術期刊 Ecological Monographs。

來源：中國科學院西雙版納熱帶植物園