演化路上 鳥類為何弄丟了一側卵巢

在早白堊世期間，鳥類在演化中發生了一系列特徵改變，中間的許多關鍵性環節現在仍然是謎，比如為什麼恐龍有兩側卵巢和輸卵管，鳥類卻只有左側卵巢及輸卵管。

本報記者 李 禾

當鳥從恐龍演化而來時，發生了什麼變化？繼2013年在《自然》雜誌發表論文《早白堊世鳥類卵泡的精美保存對研究恐龍繁殖行為的意義》之後，近日，中科院古脊椎動物與古人類研究所周忠和團隊於《生物通訊》雜誌在線發表了最新相關研究成果：鳥類軟組織化石能長時間保存，右側輸卵管和卵巢的退失可能發生在恐龍向鳥類過渡的階段。

早白堊世距今約1.2億年，這期間發生了從恐龍到鳥類的一系列演化事件。與恐龍相比，演化而來的鳥類一系列關鍵特徵發生改變，生殖器官就是其中之一。有標本顯示，雌性恐龍和現在的爬行類動物相似，仍保存兩側的卵巢及輸卵管，但現生鳥類的雌鳥僅保留了左側的卵巢及輸卵管。從什麼時候開始，鳥類丟失了一側的卵巢及輸卵管？這與適應飛行需要的體重減輕有關嗎？

中空骨架和尾綜骨等結構演化還存謎

山東省天宇自然博物館館長、臨沂大學教授鄭曉廷團隊一直與周忠和團隊進行早期鳥類演化的合作研究。鄭曉廷告訴科技日報記者，與鳥類關係最近的恐龍像鱷魚一樣，具有兩個功能性卵巢和輸卵管。但在早白堊世的熱河鳥以及反鳥類標本中，研究者發現早期鳥類只保留了左側卵巢，進而推測鳥類右側卵巢的退化可能發生在恐龍向鳥類過渡的階段，很可能與適應飛行需要的體重減輕有關。

“對於鳥類來説，為更有利於飛行，它們在演化中總是最大限度減輕體重。”鄭曉廷説，“體現鳥類體重減輕的方面還有很多，比如骨骼簡化癒合，還有，鳥類的骨骼都是中空形態的，這些都是為了最大限度的減輕重量。”

鳥類獨有的中空骨架是有效降低體重的最直接方式，會飛的鳥類骨骼又細又長，中空且沒有骨髓，骨架僅佔身體體重的5%—6%。但陸地動物的骨架重量佔了身體總體重近40%。

羽毛中真正有飛翔功能的是飛羽和尾羽，飛羽長在翅膀上，尾羽長在尾部。鄭曉廷説，最原始的鳥類，包括始祖鳥和熱河鳥，都具有一個爬行類動物的骨質長尾。其它鳥類都有一個縮短的尾巴，末端是一個癒合結構，稱作尾綜骨。現生鳥類中，尾綜骨通常連着一個用來控制尾羽的肌肉結構——尾羽球莖。尾羽球莖在飛翔中控制尾羽的展開，這種對尾羽形狀的控制極大提高了尾部的飛翔功能。

熱河生物羣是約1.2億—1.35億年前生活在東亞地區的一個古老生物羣，其鳥類化石保存了已知最早的帶尾綜骨鳥類，還保存了各種各樣的尾羽形態，但卻沒有發現尾部過渡演化的直接化石記錄。早白堊世鳥類不同支系間尾羽和尾綜骨形態的差異引發了學術界這樣一種觀點，即尾羽球莖是與現生鳥類的犁頭型尾綜骨一同起源的。一種新發現的鵬鳥科鳥類——大嘴齊亞比鳥化石中保存的確鑿證據表明，反鳥類也曾擁有協助飛翔的扇形尾羽。短尾綜骨與扇尾相伴，共同出現在現生鳥類和會鳥目中，現在又出現在鵬鳥科中，這充分説明了這些結構是一同起源的，並且與尾羽球莖一起構成了一個複合型尾翼。最簡單的推測是尾羽球莖是尾綜骨類的一個祖徵，然後在演化過程中，部分鳥類和反鳥類不幸失去了這一結構，變得像今天的鴕鳥一樣。

軟組織能否長時間保存仍需研究

2013年論文《早白堊世鳥類卵泡的精美保存對研究恐龍繁殖行為的意義》發表後，部分學者質疑軟組織能否保存如此長時間，並猜測卵泡化石實際上是胃裏未被消化殆盡的植物種子。

對此，鄭曉廷並不認同，他認為植物種子與卵泡化石結構並不一樣。周忠和研究團隊通過高分辨率CT、能量色散X射線譜、骨組織切片染色等技術手段，對卵泡化石和現生標本進行了對比研究。研究結果也進一步確認了這是卵巢濾泡化石，展現出卵泡組織的高分辨細節特徵，包括了可收縮的肌肉、血管化組織，這些都和現生鳥類正在形成的蛋黃周邊組織相似，為卵泡提供營養，幫助排卵期的鳥類順利排卵；平滑肌纖維、膠原蛋白纖維、血管等軟組織的發現都和早期研究論文中提出的假設吻合，即與現生鳥類相關組織相似，與食入種子的假設不符。

“軟組織確實不易保存，但是通過迅速脱氧等條件，軟組織是可以較好保存下來的。”鄭曉廷説，特別是羽毛的軟組織，隨化石保存下來的較多。

近年來，熱河生物羣化石除了保存有完整的骨骼、精緻的羽毛和其他皮膚衍生物外，包括肺泡等軟組織內臟組織在化石研究中同樣不斷被發現，證明了軟組織在歷經複雜、長時間尺度的埋藏後，可能被保存下來。

鄭曉廷説，對一件保存了卵泡組織和翅膀軟組織的始孔子鳥標本進行研究發現，始孔子鳥具有翼前膜和翼後膜，翼前膜所保存的內部網狀支撐結構與現生鳥類非常相像，軟組織結構顯示翼前膜能夠形成一個弧形剖面並可以產生抬升力。

“不過，比較有意思的是，有個別標本，羽毛保存較好時，骨骼組織就保存得較差。還有個別鱘魚標本，當它的消化系統、皮膚結構保存較好時，骨骼組織就保存得較差。而有些骨骼保存較好的標本，其軟組織往往保存較差。”鄭曉廷説，這個原因還有待進一步研究。

消化系統等差異或與食物結構有關

鄭曉廷説，通過對早期鳥類的研究，還會發現很多有意思的地方，如不同鳥類具有不同的消化系統，這可能與早期鳥類食物結構不同有關。

比如對幾件嗉囊中保存着魚類殘骸的燕鳥標本的研究發現，早白堊世時期的鳥類在吃飽情況下，會在食道中儲存一部分食物以備以後消化。燕鳥的牙齒不是用來咀嚼食物的，而是用來捕捉食物；燕鳥消化道不同的部分已具有先進的肌肉系統，在消化食物過程中具有不同的蠕動功能，先進的消化道系統已出現在具有牙齒的白堊紀鳥類中。

鄭曉廷説，對早白堊世九佛堂組的一件古喙鳥標本的研究發現，所保存的軟組織形態顯示古喙鳥的肺與現生鳥類的肺極為相似。這表明，支持鳥類飛翔有效供氧特化肺臟在1.2億年前的鳥類中就已經演化形成。

在現生呼吸空氣的脊椎動物中，鳥類擁有結構最複雜、功能最有效的呼吸系統，在氧氣稀薄地區都能滿足鳥類飛翔運動中高能耗的需求。古喙鳥被認為是已知最原始的現生鳥類之一，可能處於一個從骨骼結構來看，呼吸系統還比較原始的階段，然而其肺臟的微觀結構卻已非常現代。這一發現可能表明，許多對現生鳥類至關重要的軟組織結構，比如消化系統和呼吸系統的生理學演變是發生在骨骼形態適應演變之前的。