這塊化石被鑑定為丹尼索瓦人的時候，我們非常興奮，因為考古學家找了它十年_風聞

來源：一席

張東菊，蘭州大學資源環境學院教授。  

丹尼索瓦人在青藏高原上有沒有跟現代人見過面，從而將他們可能攜帶的高海拔環境適應基因傳給現代人，而進一步延伸到現在的藏族人羣，這是我們下一步的一個工作計劃。

青藏高原上的丹尼索瓦人  

2020.12.13 廣州

大家好，我是來自蘭州大學的張東菊，很高興來一席跟大家分享我們團隊近期在青藏高原上的研究成果。

我演講的題目是：青藏高原上的丹尼索瓦人。  我們首先了解一下誰是丹尼索瓦人。這要從俄羅斯南部一個重要的舊石器時代考古遺址——丹尼索瓦洞講起。

▲ 位於俄羅斯南部的丹尼索瓦洞

這個洞穴位於西伯利亞南部，其實離我們中國的西北角——阿爾泰山北部區域非常近。

這個洞穴是1977年發現的，裏面保存了大量的考古遺存。從1982年開始， 研究團隊就對這個洞穴進行考古發掘，持續了幾十年。

2008年的時候，這個洞穴裏發現了一件骨骼化石。這件骨骼化石非常小，尺寸不足一釐米，但從形態上可以判斷它是人類的骨骼化石，是人類小拇指骨骼的一小部分。就這麼一點點大。

由於它的尺寸很小，所以研究人員只能判斷它是人的骨骼，沒有辦法判斷它屬於哪種具體種屬。

要鑑定它的種屬，需要藉助最先進的分子考古學方法。德國馬普進化人類學研究所的Svante Pääbo團隊是這方面最權威的一個團隊，他們此前主要是專注於尼安德特人的研究。

▲ 尼安德特人復原像

尼安德特人是大約距今30萬年到  3萬年之間，廣泛分佈於歐亞大陸西側的一種古老型智人，我們看它的分佈區域其實到達了南西伯利亞地區，就是丹尼索瓦洞所在的這個區域。

▲ Delson, Nature, 2019

當年Svante Pääbo團隊在這個區域尋找尼安德特人，他們認為這個指骨化石很有可能是尼安德特人的，所以對它進行了DNA分析。

對於化石的DNA分析，我們一般會提取化石裏面的兩種DNA。一種是線粒體DNA，我們細胞質裏面的線粒體上攜帶遺傳信息，但是它只是母系遺傳，也就是説它的遺傳信息比較有限。另外就是細胞核中的染色體上的雙螺旋結構上面的基因信息，它來自於父系和母系，可以反映完整的人類演化歷史。

這個研究團隊首先對這件化石進行了線粒體DNA的分析，發現它跟我們所有的現代人以及尼安德特人都不一樣，可以説，他  們發現了  一個新的人種。

由於這個化石發現于丹尼索瓦洞，所以他們將這個新的人種命名為丹尼索瓦人。    2010年，我們第一次知道了丹尼索瓦人這樣一個新的人種。

隨後研究團隊對這個化石提取了核DNA，剛才説到，核DNA承載的遺傳信息更為豐富。對這個化石的核DNA分析顯示，丹尼索瓦人與剛才提到的尼安德特人有更緊密的遺傳聯繫，與我們現代人在大約76萬年到55萬年之間分開，可以説丹尼索瓦人和尼安德特人是姐妹羣。

▲     Douka, et al., Nature, 2019；Prüfer, et al., Nature, 2014；Jacobs, et al., Nature, 2019

丹尼索瓦人和尼安德特人一樣，都屬於人類演化歷史當中的古老型智人，也就是現代人之前的一個人類演化階段，是人類演化史的倒數第二個階段。

在這個研究之後，研究人員在丹尼索瓦洞陸續發現了更多的丹尼索瓦人化石。

除了剛才説的這件手指骨的碎片之外，他們還發現了另外三件丹尼索瓦人的牙齒以及牙齒碎片。  同時在這個洞穴裏面還發現了三件尼安德特人的骨骼，他們在這個洞穴裏生活的時間是距今19萬年到10萬年之間，和丹尼索瓦人有大約10萬年的共存時間。

▲ 丹尼索瓦洞發現的古人類化石

另外，這個洞穴裏還發現了丹尼索瓦人和尼安德特人的第一代混血兒——也就是他的父親是丹尼索瓦人，母親是尼安德特人。  可見丹尼索瓦人和尼安德特人是有基因交流的。

但是        2019年之前，全世界已發現的所有丹尼索瓦人化石只限於這四件        。這些化石不僅數量少，而且個體非常小，一個火柴盒就可以放下所有化石。所以，儘管我們有了    很完備的丹尼索瓦人的遺傳信息，知道了他跟其他古人類之間的關係，但是我們根本不知道他長什麼樣子，所以我們稱丹尼索瓦人為神秘的古人類。

丹尼索瓦人生活在哪些區域？  

除了丹尼索瓦洞，在其他區域有沒有發現丹尼索瓦人呢？2019年之前，在其他遺址沒有發現過丹尼索瓦人的化石，也就是丹尼索瓦人曾經生活在哪些區域，這個我們是不知道的。

丹尼索瓦人留下了非常好的遺傳信息，那麼我們是否能從遺傳信息上得出它的空間分佈範圍？

通過與所有的現生人羣進行基因對比發現，      丹尼索瓦人對於東亞、東南亞、南亞以及大洋洲人羣，還有美洲土著人羣，都有不同程度的基因貢獻，但是對於歐亞大陸西部的歐洲和非洲人羣都沒有基因貢獻。  從這個研究結果推測，丹尼索瓦人是否曾經廣泛分佈在歐亞大陸東側這個區域呢？

遺傳學家在丹尼索瓦人的基因裏面還發現了一個獨特的基因，叫做EPAS1，我們稱它為高海拔環境適應基因，這個基因在80%的藏族人羣體內都有發現。

藏族人羣因為具有了這樣一個基因，他們不會像我們生活在低海拔區域的人羣一樣，在高原上會出現頭疼、噁心、睡不着覺這樣一些反應。

那麼  生活在海拔只有700米的丹尼索瓦洞的丹尼索瓦人，他們為什麼會攜帶高海拔環境適應基因    ？現代藏族人羣攜帶的高海拔環境適應基因，是否就來自丹尼索瓦人呢？    從2014年研究人員發現這個現象開始，到2019年，大家一直有這樣的困惑。

一塊人類下頜骨化石的發現  

上個世紀80年代，一位僧人在甘肅省南部的夏河縣發現了一件人類下頜骨化石。

▲ Chen et al., Nature, 2019

這個化石發現於白石崖溶洞。

這個洞穴是當地有名的佛教神洞，很多僧人和羣眾會在裏面修行或者朝拜。那位僧人在修行的時候發現了這件骨骼化石，他覺得這件化石非常珍貴，就將它贈給了當時非常有名的六世貢唐活佛。

六世貢唐活佛非常有學識，認得這是一件人類的化石，所以他覺得這個化石對於人類的演化歷史研究非常有意義，就一直想把這件化石交給研究人員。通過朋友介紹，活佛認識了當時在中科院寒旱所工作的董光榮研究員，他將這件化石交給了董先生。

董先生和陳發虎院士都對環境考古非常感興趣，董先生跟陳老師提起這樣一件化石，兩人就商量要對這個化石進行研究。但是兩個人的研究重點更多地側重於環境變化，所以這個化石就擱置了很多年。

直到2010年我博士畢業了，由於我具有考古學的學科背景，陳老師安排我帶領學生具體着手這件化石的研究。拿到這件化石的時候，我第一感覺是這件化石應該非常古老。

首先這個化石的石化程度很深，所以它很沉，上面還包裹了一些溶洞裏面經常見到的那種固化的碳酸鹽結核，它的牙齒很大，  還有很明顯的一個特徵就是它沒有下巴頦。下巴頦是我們現代人的特徵，説明這個化石是一個古老型人類化石。

要弄清楚它的具體種屬以及形成年代，就要做一系列的研究。首先我們對這個化石進行的是傳統的體質形態的研究，包括對它的頜骨形態和牙齒形態進行分析。

這是其中一個分析。

▲ Chen et al., Nature, 2019

這個紅色五角星所在的位置，就是這塊下頜骨所處的位置。這幾個不同的方塊代表什麼呢？藍色區域是我們所有現代人以及化石現代人所分佈的區域，粉色區域是尼安德特人分佈的區域，綠色區域是直立人分佈的區域，比如我們中國發現的北京猿人、藍田人，都是分佈在綠色這個區域的。

而黃色區域，就是我們説的中更新世古人類，除了尼安德特人以外的古老型智人都分佈在這個範圍。這個下頜骨化石是屬於這個範圍裏的，但是它又不屬於任何一個已知的古老型智人。

它的牙齒有什麼特徵呢？最明顯的就是這個下頜骨帶有兩顆牙齒，是我們的第一和第二磨牙。第二磨牙也叫第二臼齒，這個化石的第二臼齒個體比較大，比所有的前面提到的直立人化石以及尼安德特人的第二磨牙都大。

▲ Chen et al., Nature, 2019

另外我們可以注意到這個第二臼齒有三個齒根。在現代人當中，三個齒根的現象只在我們亞洲人羣裏才有較高的比例，這顯示這個下頜骨跟我們亞洲人羣有更密切的遺傳聯繫。

從體質形態上來説我們知道了他的這些特徵，但並不能把它歸類到任何一個已知的古人類裏面去。我們還嘗試了更為先進的兩種方法來鑑定它的種屬，一種是古DNA的方法，另外一個是古蛋白的方法。

但很可惜的是我們這件化石裏面沒有保存古DNA，我們嘗試一次沒有成功提取到古DNA，不甘心又嘗試了一遍，還是沒有提取到。

比較幸運的是，在這個化石裏面發現了古蛋白。蛋白是由DNA來編譯的，所以它也是遺傳物質，也可以用來鑑定人的種屬，只是它的分辨率相對低一些，但是它的結構更為穩定，比DNA保存的時間更久。

我們這塊下頜骨裏面的蛋白降解非常嚴重，但是      它保存了只有丹尼索瓦人才有的變異蛋白，從而可以將它鑑定為丹尼索瓦人或其近親種    。

▲ Chen et al., Nature, 2019

獲得這個結果的時候我們非常興奮，因為距離2010年丹尼索瓦人的發現將近10年過去了，考古學家、古人類學家在世界各地都在尋找丹尼索瓦人，都沒有結果。2019年我們這件下頜骨化石鑑定為丹尼索瓦人，我們覺得非常非常幸運。

種屬的問題解決了，下一個就是關於它的形成時間的問題。對於化石的直接測年是非常難的，剛才我們提到，這個化石外面包裹了一些碳酸鹽結核，我們可以像測石筍一樣，對碳酸鹽結核進行鈾系測年。

我們採了三個樣品，測的結果都在距今16萬年左右，也就是這個結核形成的時間是距今約16萬年。化石肯定比這個結核形成的時間更早，結核才能粘在上面。所以我們得出的結論就是：      這件化石是發現於青藏高原上的距今至少16萬年的丹尼索瓦人的化石。

2019年，我們的成果在Nature發表之後，影響非常大。這跟剛才講的丹尼索瓦人的研究進展是有關係的。首先      我們這件化石是除了丹尼索爾洞以外發現的第一件丹尼索瓦人化石，  並且它還發現於東亞青藏高原上。前面我們説丹尼索瓦人很可能分佈在這個區域，可以説它驗證了這種推測。

其次這件化石發現於青藏高原上，為藏族人羣的高海拔環境適應基因提供了一個可能的本地來源。  另外一點就是，這件化石是目前已知的丹尼索瓦人化石中個頭最大的，這個體積最大其實並不重要，更重要的是它包含了更多的體質形態信息。

遺傳學家基於丹尼索瓦人的DNA信息，以及我們這件化石，為丹尼索瓦人畫了第一幅畫像，就是這個小女孩的樣子。

▲ CREDIT: MAAYAN HAREL

由於這些重要意義，2019年，我們這個研究在國內外產生了比較大的影響，在世界上獲得了三個“十大”， 世界“十大考古發現”、“十大科學突破”，以及“十大科技新聞”。

丹尼索瓦人曾長期生活在青藏高原上嗎？  

通過對這塊下頜骨化石的研究，我們知道在青藏高原上出現了丹尼索瓦人。丹尼索瓦人代表了一個古老型智人人羣，這件化石其實相對來説是一個孤立的證據，還有沒有更多的證據呢？需要更多的研究。

實際上在研究化石的同時，從2010年開始，我們就對青藏高原東北部以及下頜骨發現地——白石崖溶洞，進行了一系列的考察和研究。這個溶洞位於甘肅夏河縣甘加盆地的北側，因為石灰岩的山體是灰白色的，所以當地人叫白石崖。

2010年開始，我們對這個溶洞進行了二十幾次考察。因為它是一個佛教神洞，所以平時有很多僧眾、羣眾到洞穴裏面朝拜修行，夏天還有很多遊客去旅行參觀，所以我們在這裏的考察只能用眼睛看，不能做任何試掘，不能有任何勘探。

大家知道考古學家很多時候需要挖開地層，才能知道古人類到底有沒有生活在這兒。十幾次考察之後，2016年我帶着三個學生到洞穴再次考察的時候，在遊客踩壞的地層剖面上撿到了一些石片。我們就迅速把這些石片和土帶回了賓館，迫不及待地把它清洗出來。

非常驚喜的是，我們在洞穴裏面發現了第一件有明確人工痕跡的石片，我們叫做石器。所以2016年是一個大的工作突破，我們確定了這個遺址裏面是保存有史前人類活動遺存的。接下來我們就要對這個洞穴進行正式的考古發掘和系統研究。

這個洞穴進深有幾百米長，並且結構非常複雜，裏面有多個洞室，光入口的通道部分大約就有100米長。我們首先要選擇的就是發掘的位置。

那麼大的一個洞穴，古人類會選擇什麼樣的地方生活？可以説洞口部位是最為理想的。首先它相對平緩，其次離洞口近的地方光線進入會比較多，可以照明，另外由於洞口是傾斜向上的，所以裏面會比較温暖。

2018年我們在洞穴進行發掘的時候，洞外面零下15到18度，而洞內這個部位平均温度大約是8到10度的樣子，也就是説古人類在這個地方生活，尤其在冬天，是非常理想的地方。

這是2018、2019年進行發掘的位置，這四個紅的方框就是我們發掘的地方，每一個方框只有兩平米，所以我們整個發掘面積也只有8平米而已。發掘面積很有限，但是我們的收穫還是比較大的。

我們在對整個發掘區域進行布方之後，從上到下逐層地清理，在清理過程中發現的兩釐米以上的石器以及動物骨骼，我們用全棧儀測量記錄它們的三維座標，然後單獨裝袋收集。

在整個過程當中，我們收集了上萬件標本。

同時所有的出土都要進行過篩，這樣可以收集兩釐米以下的所有石製品以及動物骨骼用於統計分析。

此外我們還採集了大量用以測年的樣品、環境重建的樣品，以及沉積物DNA的樣品，因為我們嘗試在地層裏面提取人類的DNA。現在有一個新的技術出現了，我們不僅能從古人類化石裏面提取人類的DNA，還可以從沉積物當中提取DNA。

因為一個考古遺址的發掘，人骨化石是可遇不可求的，但是隻要人類在這個地方生活，那人的DNA就有可能會保存在沉積物當中。

當然這個難度會高很多，因為沉積物裏面包含了大量動物的DNA，還有大量微生物的DNA，還有人類DNA，    它是多個個體的DNA，不是一個個體的，所以這個提取過程就會非常複雜。

這是2018年我們的發掘現場。我們的工作隊員平時一般都是四、五個人，發掘工作是在12月的冬天進行的，我們一般晚上七八點就會進到洞穴，凌晨四五點才收工。

前面提到，這個洞穴是一個佛教神洞，為了不打擾僧眾的朝拜或者修行，我們的工作都選擇在冬季的晚上進行，因為夏季的晚上是有人在洞穴裏睡覺的，他們認為在這個洞穴裏睡覺可以治病。

2019年的發掘，整個條件都好了很多，可以看出我們的團隊成員也增加了一倍，工作是在白天進行的，當然還是在冬天，12月份。

發掘結束之後我們要進行研究，第一項就是對遺址的形成過程和它的地層進行研究。

這是當時的T2、T3探方的發掘剖面，可以看出我們可以分出十個地層，這十個地層都是文化層，因為每一層都出土了大量的古人類留下來的石器以及動物骨骼。

▲ Zhang et al., Science, 2020

我們用碳十四和光釋光的測年方法，顯示這十個文化層形成於距今19萬年到3萬年之間。

我們在這個遺址裏發掘出最主要的考古遺存，就是這些大家看起來是石頭的東西，其實它們都是古人類打製的石器。洞穴前面有一條小河，一般是從河牀上搬來礫石，然後打製成他們所需要的帶有鋒利邊緣和鋒利的尖的工具。

▲ Zhang et al., Science, 2020

所有這些工具以刮削器為主，就是人打出一個薄片來，將它用於切、割、刮等功能，其實就相當於現代的刀的功能。這跟遺址裏面發現了大量的動物骨骼也有關係，也就是説從這個遺址我們能判斷他們吃了大量的肉類食物。

對這些動物骨骼，我們進行了初步的分析。整個地層可以分為兩部分，7層以上的上部地層，      出土的動物骨骼以羚羊、狐狸等中小型動物為主；  而下部地層，7層以下，尤其是第10層，出土了一些      大中型動物骨骼，比如説犀牛、野牛，還有鬣狗的骨骼。

▲ Zhang et al., Science, 2020

這就顯示人類生活在這個洞穴裏面，在十幾萬年的時間裏，他們的捕獵對象發生了很大的變化，而      這種變化是因為人類捕獵行為變化了，還是環境變化了，還是動物組成變化了，  這些問題我們正在研究。

還需要提及的一點是，我們發現在大量的動物骨骼上面，都有這種切割砍砸的痕跡，尤其是這一件比較清楚，這是鬣狗的頸椎。

▲ Zhang et al., Science, 2020

大家知道鬣狗是非常兇猛的食肉類動物，在非洲和歐洲的很多洞穴裏面，經常會發現鬣狗和人類的化石共存。但是大家經常會去爭論的一點——誰是捕獵者，誰是被捕獵者？在這個洞穴裏面，我們看出鬣狗的化石上是有明顯的切割痕跡的，説明鬣狗是被人捕獵的。

另外一個工作，就是我們提取了沉積物樣品用於古DNA的分析，這項分析是我們跟中科院古脊椎動物與古人類研究所的付巧妹團隊一起合作的，我們在多個地層裏面獲得了大量多種動物的DNA，並且還提取到了丹尼索瓦人的線粒體DNA。

▲ Zhang et al., Science, 2020

結合丹尼索瓦人DNA出土的地層，2層、3層、4層還有7層，以及它的測年結果可以看出，丹尼索瓦人在距今10萬年、6萬年，甚至晚到距今45000年都生活在這個洞穴裏面。而我們那件下頜骨化石距今至少16萬年，所以對地層的研究就將丹尼索瓦人在洞穴生活的時間，進一步延伸到距今6萬年。

前面提到，丹尼索瓦洞發現了四件丹尼索瓦人化石，這四件化石可以分為早期和晚期兩波。  早期的丹尼索瓦人大約是在10萬年之前，晚期的丹尼索瓦人大約是在距今8  萬年到5萬年之間，他們在遺傳信息上是有區別的。

我們將地層中提取到的線粒體DNA和這兩波丹尼索瓦人的DNA對比之後發現，白石崖溶洞的丹尼索瓦人DNA和丹尼索瓦洞晚期丹尼索瓦人有更緊密的遺傳聯繫。

也就是説在晚更新世的早中期，距今13萬年到距今5萬年之間，一羣遺傳特徵非常近的丹尼索瓦人，廣泛分佈在南西伯利亞到青藏高原這個區域。這個研究成果2020年10月30號發表在Scinece上。

▲ Zhang DJ*, Xia H, Chen FH… Li B*…Pääbo S*, Fu QM*, Science, 2020

青藏高原上的人類活動歷史  

綜合來看，我們這件下頜骨化石和下頜骨出土地的研究  對於青藏高原的研究有什麼重要的意義呢？

此前多個團隊在青藏高原上研究史前人類活動的歷史，在2019年之前，青藏高原上發現的最早人類活動遺存只有尼阿底遺址，在色林錯的湖盆。這個遺址的測年是距今4萬到3萬年左右，由於這個遺址出土的石器是細長的，叫石葉石器，

▲ Zhang et al., Science, 2018

也就是説，它應該代表的是現代人在距今4萬年左右，才開始到達青藏高原這個高海拔區域。

除了青藏高原，安第斯山還有埃塞俄比亞高原也是這種高海拔區域，這兩個地方的人類活動時間也不超過5萬年。

而現在我們在青藏高原上發現了更早的人類活動的遺存，就是白石崖溶洞遺址。首先這件下頜骨化石將青藏高原的人類活動歷史，從距今4萬年推早到了距今16萬年，今年我們又把這個時間推早到距今19萬年。

▲ ZhangDJ et al., Science, 2018; Chen FH et al., Nature, 2019; Zhang DJ et al., Science, 2020

另外一點就是，我們之前認為只有現代人才有能力適應高海拔的環境，實際上我們新的證據顯示，      在現代人之前，古老型智人——丹尼索瓦人已經長期生活在青藏高原上，他們應該已經適應了高海拔環境。  所以這個研究對青藏高原的人類活動歷史，對整個東亞人類演化來説都非常有意義。

在整個東亞地區，特別是中國，我們發現了很多同時期的古人類化石和考古遺址，就是距今十幾萬年和二十幾萬年之間的，這些化石並沒有被鑑定為某一個具體的種屬。

現在我們從體質形態上、從遺傳學上新鑑定了一個古老型智人的種屬，為其他考古遺址出土的這些人類化石的形態對比、種屬鑑定，提供了非常關鍵的對比材料。

▲   Zhanget al., NC, 2015; Xing et al., AJPA, 2015; Chen et al., Nature, 2019

實際上我們這兩項工作對於青藏高原上的丹尼索瓦人的研究只是一個開端，比如白石崖溶洞遺址目前並未發掘到底，也就是丹尼索瓦人在青藏高原生活的時間還有可能會進一步延伸。

另外丹尼索瓦人在青藏高原上生活了十幾萬年的時間，他作為古老型智人，如何適應過去兩個冰期青藏高原的高海拔環境，比如他生存在一個什麼樣的環境裏面，他們的食物是什麼，這個工作需要我們詳細地研究石製品還有動物骨骼來回答。

還有一點就是，丹尼索瓦人有沒有延續至現代人擴散到青藏高原上，也就是説      丹尼索瓦人在青藏高原上有沒有跟現代人見過面，從而將他們可能攜帶的高海拔環境適應基因傳給現代人，而進一步延伸到現在的藏族人羣    ，這個研究也是我們下一步的一個工作計劃。

此外我們所有的工作不光是侷限於這一個遺址的，其實我們的工作區域在整個青藏高原東北部，我們在這個區域做了大範圍的考古調查，並且發現了多個重要遺址，進行了考古發掘。

我們所要理解的不光是青藏高原上的丹尼索瓦人的事情，而是要理解整個青藏高原的史前人類活動歷史，以及古人類對高海拔環境適應的問題。

希望我們將來的工作能更全面、更準確地回答史前人類向青藏高原擴散以及對高海拔環境適應的問題。

好，謝謝大家。