牛年漫談！_風聞

剛剛逝去的鼠年2020帶給了我們太多的不安和傷痛，接踵而來的牛年2021承載了我們更多的期待和願景。我們希望在牛年“牛”轉乾坤，駕着勢不可擋的牛氣衝出陰霾，衝上雲霄，也希望生活像“牛”一樣沉穩踏實，勤勤懇懇又終有回報。新年伊始，讓我們帶着牛年祝福，來了解這一下自然界裏大牛小牛們的前世今生。

牛與牛科

在生物分類學裏，我們生活中常見的家牛野牛犛牛水牛都是牛科動物。現生的牛科動物十分繁盛，總共有54屬，約270種（其中將近一半由過去的亞種提升為種），佔現生偶蹄類動物的65%左右。牛科不僅包含各種牛，也包含羊與絕大多數羚羊，可以説是“成分複雜”。可是為什麼要給這一大科冠以“牛”的名字，而不稱作“羊科”或者“羚羊科”呢？這還得從牛科動物混亂的分類關係説起。Gray在1821年命名牛科（Bovidae）的時候，他所指的的確只是我們現在稱為牛族（Bovini）的動物，也就是家牛水牛野牛這類動物，但是五十多年之後，Wallace等人將羊與羚羊全部包括了進來，形成了現代意義牛科的雛形。而後，牛科動物的分類幾經爭議，完美的應驗了“分久必合、合久必分”這句古話。最多的時候，牛科曾被拆分成15個科，或者雖然合併成一個科，但是其下又分出了16個亞科；最少的時候，牛科只分為兩個亞科。可以説，除了幾種齧齒類，牛科算是哺乳動物中最難分類的一個科了。

圖1 牛科動物的不同分類觀點

儘管牛科動物分類混亂，但分類學家們還是達成了很多共識，其中之一便是牛科是可以乾淨利落的一分為二的：一邊是牛亞科動物，另一邊是其它所有牛科動物。20世紀初，當Schlosser提出將牛科分為兩個亞科的觀點時，因為劃分過於簡單而未被大多數分類學家採納，畢竟，在一個分類單元裏放太多屬種會讓本就混亂不堪的分類關係雪上加霜。然而，一百多年過去了，隨着系統發育學和分支系統學的發展，系統發育關係對亞科這類分類單元的依賴減弱了，因此這一二分法又重新獲得了一些研究人員的支持，也算是一種螺旋式的進步吧。

種性強韌

現生的牛科動物極為繁盛，它們分佈在從窪地到高原，從雨林到草甸，從熱帶到寒帶的廣闊生境，即使是其它動物難以生存的嚴苛環境，比如懸崖與半荒漠，也能發現它們成羣的身影，在自然的夾縫裏譜寫生命的歌謠。牛科動物之所以能在惡劣的環境中生存下去，很大程度上得益於它們強大的反芻能力——一種通過細菌發酵從粗糲的食物中獲取更多營養物質的能力。因此，它們能夠間斷的覓食，而日常遊走在沒有捕食者的懸崖峭壁；也能嚼着雪塊和枯草熬過漫長的冬季。同樣體重的牛與馬相比，牛的食量只有馬的五分之一，草料也不如馬來得挑剔。真是當之無愧的“吃下去的是草，擠出來的是奶”。 

就算撇開種類繁多的羊和羚羊，只單看牛亞科的成員，也都是各懷絕技，在適應自然的路上走得駕輕就熟。現生的牛亞科包括三個族：生活在非洲的藪羚族，生活在印度、巴基斯坦和尼泊爾的藍牛羚族，以及廣泛分佈於世界各地的牛族動物，也就是真正的“牛”類。牛族動物的適應能力自不必説，既能在各大洲的原野上自由的馳騁，也能接受馴化，與人類共存，成為我們生活中不可缺少的夥伴。藪羚族的動物大家可能相對陌生，但即使在食草動物多如牛毛的非洲，旋角大羚羊動輒一米七、八的肩高也足以讓它在一眾羚羊中脱穎而出。藍牛羚族的現生種類很少，只有藍牛羚和四角羚兩個屬，但是在七八百萬年前，這類動物是歐亞大陸上最為繁盛的牛科動物，僅印度北部西瓦里克一地就有7個屬之多。與之相反，四角羚則是一種罕見的神秘動物，雄性四角羚正常角心的前方還有一對多出來的小角，這在所有化石與現生牛科動物中都是獨一無二的。

圖2現生牛亞科動物（依次為歐洲野牛，旋角大羚羊，藍牛羚和四角羚，圖片均來自網絡）

他鄉故鄉

牛科動物如此繁盛，可誰能想到，牛科其實是一個非常年輕的類羣，其演化歷史不過兩千三百萬年。在中國，最早的牛科化石發現於青海、甘肅一帶，時代為大約兩千萬年之前。此後，中國的牛科動物日漸增多，一類名為土耳其羚的牛科動物大量出現，廣泛分佈於從新疆到河北，從內蒙到湖北的廣大土地上。到了距今大約一千萬年的時候，牛科動物進入了大爆發階段，不僅屬種眾多，而且形態豐富，習性多樣，幾乎佔領了中國大地上的每一寸平原與山巒。

雖然中國的化石牛科動物非常豐富，但是正真屬於牛亞科的種類並不多，究其原因，中國並不是牛亞科動物的起源和演化中心，但這並不妨礙它們在合適的時機來到中國，繁衍生息。在歐亞大陸，始羚是最早繁盛起來的牛亞科動物，它也可能是最早來到中國的牛亞科動物。不過由於化石殘破，中國始羚化石的鑑定一直存有爭議。到了晚中新世，藍牛羚類取代了始羚，成為歐洲和南亞最為繁盛的牛亞科動物，而藍牛羚中的一支——中新羚自歐洲進入中國，從中國北方眾多本地牛科動物口中奪取了一席之地；藍牛羚的另一支——楔羚，則從南方進入中國，安居於西南的密林之中。又過了大約五百萬年，真正的牛族動物在南亞崛起，它們沿着大江大河，踏過祖先的足跡，再次進入中國，繁衍生息直至今日。這些中國的牛亞科動物們來自遠方，卻乘着環境變化的風來到這裏，安居於此，將他鄉當作故鄉，最終又消失在歷史的長河中。它們生存過也繁盛過，又終將歸於寂靜，一次又一次的為生命譜寫生生不息的讚歌。

圖3 化石牛亞科動物（依次為始羚、中新羚和麗牛）

參考文獻：

1. Simpson, G.G., 1945. The principles of classification and a classification of mammals. Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 5, 1–350.

2. Bibi, F., 2009. Evolution, systematics, and paleoecology of Bovinae (Mammalia: Artiodactyla) from the Late Miocene to the Recent, Yale University. Ph. D. thesis. 1–469.

3. Chen, G. F. and Z. Q. Zhang, 2009. Taxonomy and Evolutionary Process of Neogene Bovidae from China. Vertebrata PalAsiatica 47(4): 265-281.

4. Castelló, J. R., 2016. Bovids of the world: antelopes, gazelles, cattle, goats, sheep, and relatives, Princeton University Press. 1–664.

5. Bibi, F., et al., 2009. The Fossil Record and Evolution of Bovidae: State of the Field. Palaeontologia Electronica 12(3): 1-11.

來源：中國科學院古脊椎動物與古人類研究所