動物奇特的生殖方式裏隱藏着怎樣的演化奧秘？_風聞

在長期演化過程中，動物形成了多樣甚至有些奇特的生殖策略，例如：雄性糞蠅在交配後，並沒有選擇離開並尋找其他雌性糞蠅，而是“守護”那位已經交配的雌性對象，直至其把受精卵安全地排放到牛糞上；再如，有些鳥類進化出特別的生殖器……這些現象背後隱藏着怎樣的生殖奧秘？讓我們一起探究自然界的“精子競爭”，包括人類。

編譯 | 希區客

原標題：《雄蠅授精後，會“看守”雌蠅，直至受精卵排到牛糞上…動物奇特的生殖方式裏隱藏着怎樣的演化奧秘？》

1965年的某個春日，20歲的傑夫·帕克（Geoff Parker）俯卧在一片草地上，他的眼前是一坨圍聚大量蒼蠅的牛糞。此情此景無論怎麼看怎麼聞都不怎麼愉悦人，但這個生物學專業的學生將其視為科研良機並緊緊抓住。

如今已是英國利物浦大學名譽教授的他回憶道：“我小時候就在朋友的農場上度過了很多時光，我對這些黃糞蠅相當瞭解。”

帕克注意到，如果有新鮮牛糞落在草場上，雄性糞蠅便會在其周圍飛來飛去，並渴望有異性與自己交配。雌性糞蠅很快就跟隨而上，也在糞便附近停留。幾分鐘內，雄性會“抓住”新來的雌性，將自己的精子注入，然後把雌性帶到糞便上產卵。在整個過程中，雄糞蠅都會竭盡全力防止其他同性搶走自己的配偶。

帕克對於糞蠅的交配行為甚是着迷，但很快，他開始思考糞蠅交配模式的不合理性：即使交配完成，雄性仍“看守”着雌性，直到產卵結束。

它們為什麼要這麼做？畢竟，雄性產生的精子要比雌性產生的卵細胞多得多，如果在受精產卵後的雄蠅立刻動身尋找新配偶，那麼這個策略是有助於它生產更多後代的，但它卻沒有這麼做。

儘管一向討厭數學，但帕克還是決定通過計算雄性糞蠅的最佳生產時間表，給出能使其最成功繁殖的交配模式。讀博期間，他在牛糞周圍花費了更多的時間和精力——甚至在一輛舊貨車上安了張牀，以便隨時準備下牀觀牛糞，夢醒找糞蠅。

經過一番深入研究，帕克得到驚人的結論：

雄糞蠅不只是在交配前競爭受精機會，更會在完成受精後繼續博弈。如果尚未產卵的雌蠅與另一個雄性交配，那麼第二位配偶的精子可能會與前任的混合，甚至發生取代。

帕克甚至能證明，最後一隻交配雄糞蠅的生殖成功率在80％以上。

帕克的發現為科學文獻中描述的許多有趣昆蟲現象提供了新的解讀。

例如：某些雄性昆蟲會故意將配偶的生殖道堵塞，另一部分雄性昆蟲則完全放棄傳統路線，通過雌性腹壁注射精子。

1970年，帕克在一篇題為“精子競爭及其在昆蟲中的進化後果” （Sperm competition and its evolutionary consequences in the insects）的論文中，大膽提出了對上述奇怪行為的新解釋：所有這些交配策略都基於雄性精子圍繞生殖權展開的博弈。

帕克的想法一度難以被科學界接受，然而最近幾十年，精子競爭已成為許多令人驚奇有時甚至可以説古怪的適應行為的最好解釋；更多證據表明，它不光是少數昆蟲的專利，也對蜘蛛、魚類、爬行動物、鳥類和哺乳動物非常重要；每年有數百項關於精子競爭的新研究湧現。

雄性牀蝨（英文名“bed bug”，臭蟲屬）形似爪子的尖鋭生殖器讓它們放棄傳統的交配方式，轉而通過刺穿雌性的腹壁來授精，這可減少與其他雄性的精子競爭

鳥類的生殖競爭行為觀察

帕克的想法對現任教於英國謝菲爾德大學的行為生態學家蒂姆·伯克海德（Tim Birkhead）有很大啓示。1971年，還是本科生的伯克海德瞭解到帕克的理論，腦海中靈光閃現。

“這就是我想做的——我想看看帕克在昆蟲身上發現的東西是否適用於鳥類。”

伯克海德的計劃並沒有引起當時同行的興趣。

他回憶説道：“人們認為這很浪費時間，因為每個人都知道鳥類實行一夫一妻制。”

然而，當他於1972年來到遍佈海鳩（Uriaaalge）的威爾士斯科默島進行博士階段研究後，他很快發現，海鳩羣體的雌雄雙方都沒有遵循一夫一妻制。

與前輩帕克一樣，伯克海德開始翻閲資料，試圖找出這方面的證據。然而，每當作者對鳥類生物學的細緻描寫接近了他所感興趣的部分時，關鍵信息都戛然而止了。

於是，他開始與其他鳥類學家溝通交流，詢問鳥類生殖方面的問題，而許多學者反映他們也經常見到其他鳥類也存在不遵循一夫一妻制的行為。

上圖中，一隻雄海鳩（中）正嘗試與一位非配偶的雌性（左）交配。最右邊那隻雄海鳩看起來不大可能是雌鳥的正式配偶，因為它沒有干預的意思

從20世紀80年代末開始，基因分析技術的進步幫助我們發覺，在許多物種中，都存在與一夫一妻制不一致的現象。也就是説，“精子競爭”是鳥類和昆蟲都關心的問題。

之後，伯克海德和其他研究者記錄了更多版本的精子競爭。

例如，一部分雄性會竭盡全力守衞自己配偶，而那些不遵循一夫一妻制的物種往往能更快更多地生產精子；

又例如，在水禽羣體內部激烈的精子競爭使得它們進化出大塊頭、螺旋狀的陰莖和有着迷宮一般解剖結構的陰道——有助於阻斷來自不理想交配對象的授精。

圍繞受精權的角逐甚至延伸至分子水平。科學家驚訝地發現，性肽（sexpeptide）——一種存在於精液中的蛋白質，不僅能刺激雌性產卵，還可降低其再次交配的慾望，從而規避精子競爭。

關於性肽的研究始於20世紀80年代。而到2020年，美國康奈爾大學的進化遺傳學家瑪麗安娜·沃爾夫納（Mariana Wolfner）和同事發表論文，介紹了他們在雄性果蠅精液中發現的300多種蛋白質，其中一部分會通過某些方式（例如，影響精子貯存，或對來自不同雄性個體的精子產生偏愛）影響到精子競爭。此外，研究人員認為，許多其他蛋白質（不只是精液裏的）也可能參與精子競爭。

在沃爾夫納看來，哺乳動物精液中蛋白質的種類數可能是果蠅的10倍，而其中已知約有一百種與果蠅精液裏的相似。

雌性野鴨進化出了扭曲的陰道，以抵擋雄性野鴨的強迫授精；而後者則通過進化出長長的、螺旋狀陰莖見招拆招

精子競爭與社會文化

澳大利亞西澳大學的行為生態學家利·西蒙斯（Leigh Simmons）曾是帕克的學生，長期致力於研究昆蟲、哺乳動物和其他多種動物的精子競爭，對於人類的精子博弈亦充滿興趣。而他也指出，目前關於人類精子競爭的研究數量很少且富有爭議。

精子競爭的最佳標誌之一可能就是某物種的雄性能產生的精子數量。西蒙斯和其他研究者在針對甲蟲和蒼蠅的研究中發現，如果通過阻止雌性與多個雄性交配來消除精子競爭，那麼隨着一代代繁衍，該物種雄性的睾丸尺寸就會減小，又或者生產精子的能力也會退化——精子數量減少。

研究者也曾給家鼠羣體強加一夫一妻制以防止精子競爭，結果發現在這種“篩選”機制下演化的雄性家鼠發生了睾丸結構的改變，其所能產生的精子數量減少。

在靈長類世界裏，那些傾向於多配偶交配行為的物種，其雄性個體往往也擁有更大的睾丸。有趣的是，人類睾丸的相對尺寸介於黑猩猩（更大）和大猩猩（更小）之間，而雌性黑猩猩傾向於和多個不同的雄性交配，大猩猩羣體內交配資源則往往被更強大的雄性把持。這或許可以表明在人類的進化歷程中，精子競爭不可避免，但又不如黑猩猩那麼多。

人類藉助各種文化習俗減少了精子競爭；另一方面，避孕技術的發展給了女性更大的生育選擇權。

傑夫·帕克和利·西蒙斯正看着英國田野上的一坨牛糞

人類的精子似乎存在優生傾向的內部競爭

英國東英吉利大學的進化生物學家西蒙娜·伊姆勒（Simone Immler）表示，人類精子幾乎肯定會參與另一種競爭——可能早已被我們忽略，那就是來自同一男性的精液內不同精子細胞間的競爭。

用伊姆勒的話説，長久以來，學界一直認為精子中的基因基本無活性，因為精子DNA高度密集。然而，隨着科學家掌握了更精確——精確到單個細胞的水平——的研究方法，我們發現，原來精子中的某些基因可能處於活躍狀態。

例如，最近對斑馬魚（一種被廣泛研究的水族館魚類）的研究表明，同一雄性斑馬魚製造的精子存在遺傳差異，而遺傳差異會影響其壽命，這可能就是決定精子結合卵細胞能力的關鍵因素。

（研究顯示編碼蛋白質的人類基因中有70%與斑馬魚的基因有關，而已知與人類疾病有關的基因中有84%與斑馬魚相對應。這意味着有關它們的實驗結果很可能適用於人類。）

在伊姆勒看來，由於每個精子僅包含該雄性一半的基因，因此某些精子可能彼此相差無幾，另一些則非常不同——如果某種基因突變能幫助攜帶此變異的精子先到達卵細胞，或者反過來阻止其進入目標，那麼它可能會帶來一個全新的自然選擇機制。

這種對精子的選擇可產生某些潛在的進化衝突。例如，它或許會幫助受精成功率更高的精子留存下來，即便它產生的後代不如其他精子後代那樣健康。不過基於對斑馬魚等生物的研究結果，伊姆勒認為精子間的競爭通常是有益的。

她通過實驗證明，在同一波斑馬魚精子裏，那些比其他精子存活更長時間的精子可產生更具生命力、更健康長壽、繁殖力更強的後代，這可能是因為那些具有不良基因組合或遺傳缺陷的精子在早期就被清除了。

人類的精子也如斑馬魚的那樣嗎？伊姆勒的觀點是，男人間的精子競爭可能會通過確保畸形的或功能失常的精子無法結合卵細胞來增強人類的生育能力。而對人類精子競爭方式的探究有望幫助醫生更好地篩選出精子進行體外受精。

本文經授權轉載自微信公眾號“世界科學”。資料來源：A seminal semicentennial