袁隆平逝世，回顧中國雜交水稻發展史_風聞

熊猫儿-2021-05-23 10:46

2021-05-23

本文選自中國工程院院刊《Engineering》2020年第9期，從科學角度梳理中國現代農業發展的關鍵節點及寶貴經驗，袁隆平在該領域有重大的傑出貢獻，他曾與多位科學家不懼艱險、並肩奮鬥。

作者：何強，鄧華鳳，孫平勇，張武漢，舒服，邢俊傑，彭志榮原文標題《前沿研究丨中國雜交水稻的成功經驗》

雜交水稻是現代農業科技的重大成就之一，中國雜交水稻經過50多年的創新發展，成為了世界農業發展史上一道靚麗的風景線。雜交水稻的大面積推廣應用是世界作物科學與技術的重大突破，豐富了作物雜種優勢理論和種子繁育學內容，促進了作物遺傳育種學科的發展，不僅為其他作物雜種優勢的利用提供了新方法，而且為中國乃至世界糧食安全提供了重要技術保障。

近期，中國工程院院刊《Engineering》刊發《雜交水稻》，系統全面地回顧並解讀了雜交水稻發展歷程中的重大事件，可作為一部雜交水稻發展簡史呈現給讀者。文章指出，雜交水稻分為三系法、兩系法和一系法三個戰略發展階段，朝着應用方法由繁到簡、效率越來越高、優勢水平由品種間到亞種間，甚至遠緣雜種優勢越來越強的方向發展。

文章總結了中國雜交水稻成功的經驗：一是中國科學家在雜交水稻研究的不同階段敢於創新、善於創新、不斷創新的創新精神；二是在雜交水稻研究的關鍵時期組織全國性聯合攻關的協作精神。文章指出，未來在雜交水稻研究方面，應加強對種質資源的發掘和育種技術的創新，重點研究方向為水稻雜種優勢固定，超高產品種培育，以及適應性廣、適於輕簡高效種植的品種創制。

一、引言

雜交水稻是現代農業科技的重大成就之一。1964年，袁隆平受一株具有顯著雜種優勢的天然雜交水稻的啓發，率先在秈稻中開展雄性不育的研究，並於1966年首次報道“水稻的雄性不育性”，提出雄性不育系、保持系和恢復系“三系”配套利用水稻雜種優勢的育種設想，開啓了中國雜交水稻研究的序幕。

之後，相繼研究成功了三系法和兩系法雜交水稻並大面積推廣應用，不僅為我國糧食安全作出了重大貢獻，而且為水稻等自花授粉作物具有雜種優勢提供了有力佐證。

中國雜交水稻經過50多年的創新發展，成為了世界農業發展史上一道靚麗的風景線。本文客觀、系統、全面地回顧並解讀了雜交水稻發展歷程中的重大事件，可作為一部雜交水稻發展簡史呈現給讀者。

二、雜交水稻概述

雜交水稻分為三系法、兩系法和一系法三個戰略發展階段，朝着應用方法由繁到簡、效率越來越高、優勢水平由品種間到亞種間，甚至遠緣雜種優勢越來越強的方向發展。

三系法是通過細胞核質互作雄性不育系、雄性不育保持系和雄性不育恢復系的“三系”配套實現雜種優勢利用的方法。雄性不育係為生產大量雜交種子提供物質基礎，保持系用於繁殖不育系，恢復系用於給不育系授粉來生產雄性恢復且有雜種優勢的雜交水稻種子[圖1（a）]。中國三系法雜交水稻於1973年成功實現“三系”配套，是水稻雜種優勢利用的經典方法。“三系法秈型雜交水稻”於1981年獲中國國家技術發明獎特等獎。

圖1 三系法（a）和兩系法（b）雜交水稻示意圖

兩系法是指只需不育系和恢復系進行雜種優勢利用的方法，最為成功的方法首推光温敏核雄性不育（photo-thermo-sensitive genic male-sterile, PTGMS）系。光温敏核雄性不育系在長日照高温下表現雄性不育，在短日照低温下表現可育，在不育期內製種，在可育期內自交繁殖不育系，同時不需要保持系[圖1（b）]。兩系法雜交水稻是中國獨創的農業科技成果，於1995年研究成功，當前年種植面積佔雜交水稻品種的50%以上。“兩系法雜交水稻技術研究與應用”獲2013年中國國家科學技術進步獎特等獎。第三代雜交水稻，從某種意義上講也可認為是兩系法，它是通過遺傳工程技術自交繁殖普通隱性核雄性不育系而實現雜種優勢利用的方法，目前育成的品種已進入生產試驗示範階段。

一系法雜交水稻是培育雜種優勢固定不分離的雜種一代，不需每年進行雜交種子生產。目前該技術還處於探索階段。

國際上，日本科學家於20世紀50年代初開始粳型雜交水稻的研究。至60年代中後期，育成了“藤坂5號”不育系等一批粳稻雄性不育系，其中“台中65號”不育系找到少數同質恢復系配組，實現了雜交粳稻“三系”配套。但是，由於親緣關係太近而沒有雜種優勢，或者種子生產等方面的問題沒有解決，國外粳型雜交水稻研究沒有取得實質性突破，生產上無法利用，目前基本處於停滯階段。

中國科學家於1961年開始水稻雜種優勢利用研究。首創的秈型雜交水稻於1973年實現“三系”配套，獨創的兩系法雜交水稻於1995年研究成功。中國成為世界上第一個成功應用水稻雜種優勢的國家，截至2019年，中國育成各類型雜交水稻品種超過7000個，累計種植面積約6×108 hm2，增產糧食近9×108 t，累計多養活2.3×109 人，為保障中國糧食安全做出了突出貢獻，強有力地回答了25年前西方學者提出的“21世紀誰來養活中國人？”的疑問。

1979年美國引種了中國種子公司提供的3個秈型雜交水稻品種，這些品種比當地良種增產165%以上，被稱為“東方魔稻”（Oriental Magic Rice），引起了世界極大的關注。自1980年秈型雜交水稻走出國門至今，中國一直是世界上雜交水稻技術的輸出國。

雜交水稻技術被聯合國糧食及農業組織列為增產糧食、解決發展中國家糧食短缺問題的首選技術。美國、日本、印度等國家，國際水稻研究所、國際熱帶農業研究中心等國際組織，以及德國拜耳公司、美國杜邦先鋒公司、美國孟山都公司、美國水稻技術公司等跨國種業公司均派高級專家到中國學習與交流，這些國家利用中國秈型雜交水稻育種技術和引種中國雜交水稻種質資源，開展本土化雜交水稻研究，並且已取得了一定進展，但由於技術起步晚、人才缺乏和資源有限等原因，水稻雜種優勢利用綜合技術水平遠落後於中國。

目前，中國雜交水稻已在印度、孟加拉國、越南、菲律賓、巴基斯坦、美國、印度尼西亞、緬甸、巴西、馬達加斯加等60多個國家成功試種或推廣，年種植面積超6×106 hm2，為解決全球糧食短缺問題提供了中國方案和中國智慧。

20世紀80年代以來，超高產育種成為國內外水稻育種研究的重點、熱點和難點。日本和國際水稻研究所按照設定技術路線均未能實現所制定的超級稻研究目標。

中國於1998年啓動了“超級雜交水稻育種研究計劃”，中國科學家採取形態改良與雜種優勢利用相結合的水稻超高產育種技術路線，分別於2000年、2004年、2012年和2014年先後實現了中國超級稻育種計劃第一期單產10.5 t·hm–2、第二期12.0 t·hm–2（圖2）、第三期13.5 t·hm–2、第四期15.0 t·hm–2的育種目標。

中國超級雜交水稻於2017年在中國河北省邯鄲市百畝（1畝= 6.67 hm2 ）示範片中驗收的平均單產達到17.23 t·hm–2，創造了世界高緯度稻區的水稻最高單產紀錄。2018年又在中國雲南省箇舊市百畝示範片中驗收的平均單產達到17.28 t·hm–2，刷新了世界水稻大面積種植產量的最高紀錄。

超級雜交水稻先後實現的中國四期超級稻研究計劃育種目標，被中國科學院和中國工程院兩院評為2000年度、2003年度、2011年度、2014年度中國十大科技進展。中國至今育成的132個超級稻品種中，超級雜交水稻佔75%，且米質也顯著提升。三等以上優質品種由“十五”規劃期間的32.0%提高到“十三五”規劃期間的51.4%。推廣面積目前已佔全國水稻種植面積的30%以上，使中國成為了世界上唯一一個大面積成功應用超級稻的國家。

三、三系法雜交水稻

中國三系法雜交水稻細胞質雄性不育資源有野敗（WA）型、岡型、D型、印尼水田穀型、矮敗（DA）型、紅蓮（HL）型、K型、馬協型、包台（BT）型、滇型等60多種，統歸為野敗型、紅蓮型和包台型三種類型。無論哪種類型，從研究到應用依次要克服三大難關：雄性不育保持系培育關、雄性不育恢復系選育關和雜交種子生產（俗稱“制種”）關。

（一）雄性不育保持系的培育

中國科學家於1961年從天然雜交水稻獲得靈感：自然界存在天然雄性不育株，並開始尋找天然雄性不育株。終於在1964年從“洞庭早秈”“南特號”“勝利秈”等秈稻品種中發現概率僅為1/50 000的無花粉、花葯退化或者花粉敗育型的自然雄性不育株。然後，由全國多家水稻育種單位協作，通過大範圍測量保持系和人工培育保持系等多種手段，歷時6年與成千上萬個水稻品種測交併篩選其雄性不育保持系，結果均達不到100%的保持不育，最終以失敗告終。後來研究證明，這些水稻雄性不育株均為普通核雄性不育株，難以找到保持系。

面對失敗，中國科學家仍堅信當初的“三系”配套方案一定能實現（圖3），並改變策略，從親緣關係較遠的野生稻中尋找或通過遠緣雜交創造雄性不育材料。直到1970年冬，在海南南紅農場沼澤地的普通野生稻羣中發現一株花葯瘦小、黃色、不開裂，內含典型花粉敗育型雄性不育株，定名“野敗”。

隨後全國陸續有19個省份的研究人員加入協作攻關，對“野敗”進行大量的測交，發現“二九南1號”“珍汕97”等長江流域早秈種質能保持“野敗”雄性不育。研究人員採取“南繁北育”（south-reproduction and north-selection）加速育種，經過兩年的多代回交轉育，於1972年成功培育出“二九南1號A”“珍汕97A”等系列野敗型雄性不育系及其保持系“二九南1號B”“珍汕97B”，至此才突破雄性不育保持系培育的難關。因此，科學界認為“野敗”的發現為中國雜交水稻研究打開了突破口。

1972年中國科學家在海南紅芒野生稻同江西地方秈稻品種“蓮塘早”雜交後代中發現雄性不育株，這是一種有別於野敗型孢子體不育（典型敗育花粉，花粉敗育發生在單核後期）[圖4（a）]的新類型。雄性敗育類型屬於配子體不育（圓敗型花粉，花粉敗育發生在二核期）[圖4（b）]。後來，用“蓮塘早”連續回交，於1974年成功培育出紅蓮型細胞質雄性不育系紅蓮A及其保持系。

1966年日本學者利用印度秈稻“欽蘇拉包羅Ⅱ”為母本同中國台灣粳稻“台中5號”雜交育成包台型雄性不育，也稱BT型雄性不育，屬於配子體不育類型（染敗型花粉，花粉敗育發生在三核期）[圖4（c）] 。1972年中國科學家引進該雄性不育資源，該品種是中國三系雜交粳稻應用最廣的細胞質雄性不育資源。測交發現，絕大多數粳稻品種對該品種具有保持能力。第一個粳稻包台型細胞質雄性不育系黎明A於1975年育成。

圖2 第二期超級雜交水稻新品種“Y兩優1號”（被譽為“瀑布稻”）的株型圖

圖3 “三系”配套原理圖。S：細胞質雄性不育因子；N：細胞質雄性可育因子；R：雄性育性恢復顯性基因；r：雄性育性恢復隱性基因

（二）雄性不育恢復系的選育

在克服種種困難育成雄性不育系、保持系後，尋找恢復系也大費周折。一般而言，恢復系的選育與不育系的選育是同時起步的，但當時有學者認為“野敗”與栽培稻一旦完成核置換後，雜交後代將不會結實，或者找不到恢復系，抑或沒有優勢等。在這個關鍵時刻，中國將“雜交水稻研究”列入國家重點研究項目進行全國協作攻關。

從1972年冬天開始，“三系”選育主要集中在恢復系選育上。全國10多個省份的研究人員利用各類稻種資源進行了大量的測交恢復系試驗，發現“野敗”細胞質雄性不育的恢複基因主要分佈在血緣較近的低緯度熱帶稻種資源中，並從國際水稻研究所的IR系統品種中找到對“野敗”雄性不育恢復較好的“泰引1號”“IR24”“IR661”“古154”等種質，並於1973年實現野敗型雄性不育系、保持系和恢復系“三系”配套，育成“南優2號”“汕優2號”等第一批野敗型雜交水稻組合。1976年中國開始大面積推廣應用雜交水稻，併成為世界上第一個成功利用水稻雜種優勢進行水稻生產的國家。

自1978年開始，野敗型恢復系的培育已由從國外引進水稻種質篩選走上了自主創制的道路，利用恢復系×恢復系、恢復系×優異種質、輪迴選擇與分子標記輔助選擇結合等方法創制的恢復系改變了外引恢復系遺傳基礎單一性的風險，極大推動了野敗型雜交水稻品種的更新換代。例如，採取恢復系×恢復系技術於1981年育成抗病性強、優勢強、適應性廣的高配合力恢復系“明恢63”，其育成組合達34個，推廣面積超過8×107 hm2。

紅蓮型恢復系與保持系的關係明顯不同於野敗型。大多數野敗型恢復系對紅蓮型雄性不育有保持作用或半恢半保作用，而長江流域為數不多的常規秈稻品種，如“揚稻6號”“特青”“E32”等對紅蓮型雄性不育有強恢復性。紅蓮型雜交秈稻“三系”配套直到20世紀90年代後期才成功實現。

中國科學家研究發現，來自中國長江流域的秈稻含有能恢復包台型細胞質雄性不育的恢複基因，並於1975年通過“秈粳架橋”人工制恢技術將秈稻恢複基因轉育到粳稻中，成功解決了包台型雄性不育系恢複基因資源匱乏的問題，育成的“C57”標誌着中國成功實現了包台型雜交粳稻的“三系”配套。1990年第一個大面積應用的包台型三系雜交粳稻組合品種“黎優57”被成功育成。

（三）制種

雜交水稻實現“三系”配套後，要使雜交水稻實現大面積生產應用，還存在一個制種的難題。由於雜種優勢只表現在雜種第一代上，需要每年制種生產雜種第一代種子。雜交水稻制種技術的研究由探索到成熟大致經歷了三個發展階段。

制種開始之初，由於缺乏經驗，恢復系花粉量不足被認為是導致制種產量低的主要原因。於是通過多次制種試驗，採取多插父本、母本緊靠父本種植等增加花粉量的相關措施，以增加單位面積花粉量，從而使母本能接受較多花粉，達到提高制種產量的目的。後續的研究表明，上述措施使單位面積（即1 cm2）的散落花粉數達到約450粒，完全可滿足異花授粉需要，但試驗效果並沒有達到預期。1973年小面積制種產量不到0.09 t·hm–2。

通過制種經驗的積累，發現影響制種產量的因素並通過制種經驗的積累，發現影響制種產量的因素並不是花粉量不足，而是如何讓父本花粉均勻散落在母本柱頭上，因而，父母本花期相遇是制種產量的關鍵。根據這一認識重新設計試驗方案並採取系列針對性措施，初步形成了一整套制種技術，使得1975年小面積制種產量達到0.45 t·hm–2。

由於推廣面積不斷擴大，雜交水稻增產效果又非常顯著，因此，1976年全國各地對雜交水稻種子的需求量劇增，制種規模達60000畝（4000 hm2 ）。科研人員從制種幾公頃，一下擴大到制種4000 hm2 ，壓力非常大。在以父母本花期相遇為核心的制種技術的研究過程中，從制種地選擇、父母本育苗移栽、父母本羣體構建、父母本花期預測、花期調整與花時調控、赤黴素噴施技術、輔助授粉（圖5）到隔離除雜等每個關鍵環節都進行反覆摸索實踐。到20世紀80年代中後期，終於形成了一套完整、成熟、高效的三系法雜交水稻制種技術體系，大面積制種產量突破3 t·hm–2，對促進中國雜交水稻快速穩定發展提供了堅實的技術支撐。

四、兩系法雜交水稻

兩系法雜交水稻育性只受細胞核控制。根據光照和温度對核雄性不育系育性影響的主次，可將兩用核雄性不育系育性分為光敏型和温敏型。由於不育系沒有恢復系和保持系關係，而且配組自由，稻種資源利用率高，因此兩系法更易於選育出高產、優質、多抗的雜交水稻，是比三系法更為先進的方法。

（一）光敏和温敏核雄性不育資源的發現與應用

1973年，中國科學家在一季晚粳品種“農墾58”中發現3株自然雄性不育株，經過10多年的研究育成了光敏不育系“農墾58S”，建立了在長日照高温條件下進行雜交制種、短日照低温條件下自交繁殖不育系的光敏型兩系法雜種優勢利用技術體系。“農墾58S”不育性遺傳行為複雜，控制其雄性育性的光敏核不育基因有pms1、pms2和pms3。

其中，pms3是位於第12號染色體上的一個非編碼RNA基因的單鹼基突變，該基因使長日照特異雄性育性關聯RNA（long-day–specific male-fertility–associated RNA, LDMAR）在長日照條件下轉錄量降低，並造成“農墾58S”花葯程序化死亡提前，導致雄性不育。pms3是粳型光温敏核不育系的最重要不育基因源[圖6（a）]。1991年，研究人員將“農墾58S”光敏核不育基因轉育到秈稻中，育成第一個秈型光温敏核不育系“培矮64S”。1994年，研究人員又育成第一個兩系法雜交中秈組合，兩系法雜交水稻第一代骨幹親本“培矮64S”的培育獲得2001年中國國家科技進步獎一等獎。

1987年，中國科學家從秈稻中發現1株在高温條件下表現雄性不育、低温條件下表現雄性可育的天然雄性不育株，繼而育成秈型温敏不育系“安農S-1”，利用其温敏特性建立了在高温條件下進行雜交制種、低温條件下自交繁殖不育系的温敏型兩系法雜種優勢利用技術體系。“安農S-1”温敏核不育受第2號染色體上的隱性單基因tms5的調控[圖6（b）]。tms5編碼一個RNA酶ZS1，它的第71位C→A的突變導致高温核雄性不育。該基因遺傳行為簡單，是目前中國兩系法雜交水稻應用面積最大的遺傳資源，已佔兩系法雜交水稻的80%以上。

圖5 大面積雜交水稻制種人工輔助授粉

圖6 控制光敏型核（a）和温敏型核（b）不育的基因

（二）理論創新

自發現光敏和温敏核雄性不育資源後，國家於1987年將兩系法雜交水稻研究列為“863”計劃專項，並組織全國16家單位協作攻關。在兩系法雜交水稻的早期攻關研究中，由於受到研究材料和試驗條件的侷限性，研究的深度和廣度不夠，特別是對光照、温度條件導致光温敏核不育系育性轉換的規律認識不全面，認為其育性受日照長度控制，育性轉換與温度無關。

因基礎理論研究的不足，導致早期所育成的兩用核不育系絕大多數沒有實用價值，例如，在1989年盛夏，中國長江中下游地區連續3天出現温度低於23.5℃的天氣，使所有光温敏核不育系育性恢復，導致兩系法雜交水稻研究遭到嚴重挫折，甚至出現否定兩系法雜交水稻研究的傾向。在此嚴峻時刻，中國科學家經過冷靜分析，認識到問題的癥結：要考慮育性對温度的反應，關鍵要揭示光温敏核不育系育性轉換與光照和温度之間的關係的基本規律。

20世紀90年代初，中國科學家對“農墾58S”和“安農S-1”的育性轉換開展深入研究，發現光照和温度對育性轉換的作用有主次之分，通過設置不同的光照長度和温度條件，對光温敏核不育系育性轉換進行了系統研究，建立了光敏型和温敏型不育水稻育性轉換的光温作用模式，理順了育性轉換與光照和温度變化的關係，為選育實用的光温敏不育系提供了理論指導（圖7）。

通過對“農墾58S”和“安農S-1”不同生態條件和人工光温條件下的不育系育性轉換特性的多年多點研究，發現無論是光敏型還是温敏型，温度都對育性轉換有較大影響。科學家發現了光温敏核不育基因在不同遺傳背景下的育性變化規律，並結合不同生態區域的氣象資料，提出了選育不育起點温度較低的實用光温敏不育系關鍵技術指標的選育理論。

例如，長江中游稻區的不育起點温度低於23.5℃，這個温度就是科學家根據長江中下游稻區的50年的夏季氣象資料分析，並從實用安全性考慮，通過多年反覆試驗和實踐提出並證明的，是兩系法雜交水稻育種成功的關鍵。

光温敏核不育系繁殖若干代後，不育起點温度顯著升高，致使不育系種子完全不能用於制種。例如，中國兩系法雜交水稻生產中應用最廣泛的光温敏核不育系“培矮64S”育性轉換的臨界温度，在1991年通過省級鑑定時為23.3℃，在按常規良種繁育程序和方法選種留種後，不育系的育性轉換温度逐代升高，1993年已上升到24.2℃，1994年有些地方更高，達26℃。科學家把這種現象稱為起點温度的“遺傳漂變”（genetic drift）。

光温敏不育系育性遺傳的穩定性和變異性的研究，揭示了光温敏不育系隨着繁殖世代增加、羣體不育臨界温度逐漸升高的“遺傳漂變”規律，闡明瞭光温敏不育起點温度“遺傳漂變”的機理，即育性轉換特性屬質量性狀，不育的起點温度屬數量性狀，為不育系原種生產提供了理論支撐。這些研究發現，育性轉換對温度敏感的部位是幼穗，敏感期為花粉母細胞形成期至減數分裂期；對光照敏感的部位是葉片，敏感期為第二次枝梗原基分化期至減數分裂期。這些研究成果為兩系法雜交水稻種子生產提供了理論依據。

圖7 光敏型核（a）和温敏型核（b）不育水稻育性轉換的光温作用模式

（三）技術創新

針對早期選育的光温敏不育系因不育臨界温度高而難以應用的弊端，開展了多年多點不同生態條件下和人工光温條件下的不育系育性轉換特性研究，創立了實用的光温敏不育系選育與鑑定技術，奠定了兩系法雜交水稻應用基礎。根據不育系育性轉換特性和中國不同生態地區過去50年的氣候資料，建立了兩系法雜交水稻制種氣象分析決策系統及基於母本育性安全期、抽穗揚花安全期和成熟安全期的“三個安全期”核心技術指標的兩系法雜交水稻制種安全高產製種技術體系，為兩系法雜交水稻大面積推廣提供了技術支撐。

另外，研究和創制了低緯度海南冬季繁殖、常温加冷水灌溉夏秋兩季繁殖、高海拔自然低温夏季繁殖等技術，為規模化種子生產奠定了基礎。

針對光温敏不育系在種子生產中羣體不育臨界温度不一致的問題，為了使不育系育性轉換温度相對穩定，科學家精心設計了一套光温敏不育系核心種子和原種生產程序（圖8）。程序的關鍵是每年用23.5℃的臨界温度條件鑑定篩選光温敏核不育系，從而獲得不育系核心種子，然後由核心種子生產原種，再繁殖原種。這種循環方式有效地保證了不育起點温度的相對穩定，防止了不育系育性起點温度的漂變，為兩系法雜交水稻安全制種提供了技術保障。

五、結語

中國雜交水稻成功的經驗，一是中國科學家在雜交水稻研究的不同階段敢於創新、善於創新、不斷創新的創新精神；二是在雜交水稻研究的關鍵時期組織全國性聯合攻關的協作精神，如“野敗”發現後成立全國雜交水稻研究協作組，“農墾58S”和“安農S-1”發現後又成立了全國兩系法雜交水稻“863”專項協作攻關組等。

雜交水稻的大面積推廣應用是世界作物科學與技術的重大突破，豐富了作物雜種優勢的理論和種子繁育學內容，促進了作物遺傳育種學科的發展，不僅為其他作物雜種優勢的利用提供了新方法，而且為中國乃至世界糧食安全提供了重要技術保障。未來在雜交水稻研究方面，應加強對種質資源的發掘和育種技術的創新，重點研究方向為水稻雜種優勢固定，超高產品種培育，以及適應性廣、適於輕簡高效種植的品種創制。