如何成為一條合格的金魚_風聞

600多年前，中國人祖先對金魚的徹底馴化，成為物種演化時間尺度上一個獨特的瞬間。而在21世紀的今天，隨着分子生物學的發展，得以讓我們窺見金魚這些匪夷所思形態背後的微觀機制。未來，還會有更多的秘密被破解。

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　　－文字稿－

　　我們可能都飼養過金魚。它色彩豔麗，品種繁多，作為觀賞動物，在中國已經有近2000年曆史。大家都知道，金魚是鯽魚經過人工馴化的產物，整個過程中到底發生了什麼?

　　金魚的馴化起始於東晉。起初，人們從野生灰鯽魚中挑選出來帶橙黃色鱗片的自然突變體，圈養在水塘裏，稱之為金鯽魚。

　　在佛教盛行的唐代，各地興建「放生池」放養金鯽魚，被認為是金魚家化的初期。而到南宋時期，則已有了人工繁殖的記錄，因此宋代被認為是真正意義上金魚養殖的開始。

　　從明代開始，金魚的盆養開始大眾化，人魚互動時間增加，人們有更多的時間去觀察魚。因此，有意識和無意識的人工選擇，使金魚的形態發生了更明顯的變化。

　　首先，與野生灰鯽魚相比，金魚的體色更加豐富。剛孵化的金魚幼苗均呈青灰色，兩到三個月後進入變色階段。現代科學研究發現，金魚的基本體色主要來自色素以及鳥嘌呤晶體產生的結構色。具體來講，是由黑色色素細胞、紅色色素細胞、黃色色素細胞和微帶藍色的反光組織共同決定。

　　比如，一條成魚黑色色素細胞程序性死亡（PCD），魚體就呈橙黃色；當黑色、紅色、黃色色素細胞都程序性死亡，魚體就呈現銀白色；進一步，當反光組織不再堆積鳥嘌呤，魚體就變得透明。

　　至於其他顏色，情況就更加複雜了。例如金魚的藍色取決於一對純合的隱性基因，紫色取決於 4 對純合的隱性基因，經雜交產生的五對基因的隱性純合體，會呈藍紫色。

　　我們還知道，表型是由基因和環境共同決定的，金魚自身無法合成胡蘿蔔素，所以如果為保持鮮豔的紅色，就要在飼料中添加胡蘿蔔素作為着色劑。

　　利用環境光，也可以調節金魚體內的激素水平從而改變體色。本質上就是促進或抑制某種基因表達，來控制金魚的色素細胞。比如，在白色背景光下，金魚眼睛受到白光刺激後，直接促進基因 mch的表達，大腦在接收到白光刺激後，抑制基因 pomc的表達，使體內的黑色素凝集激素 (MCH)水平升高，α-促黑色素激素(α-MSH)水平降低，色素細胞收縮，體色變淺。反之，在黑色背景光下，α-促黑色素激素水平升高，黑色素凝集激素水平降低，色素細胞擴張，體色變深。

　　此外，金魚一個重要特徵是雙尾的出現。除雙尾金魚外，目前沒有任何野生或馴化亞種的魚類可以保持固定的雙尾表型。像泰國鬥魚這樣擁有誇張魚鰭的觀賞魚，雖然也有雙尾品種，但實際只是一個尾鰭裂開了而已。

　　魚尾鰭的數量從一到二為什麼這麼難？首先得從附肢的進化來講。魚鰭都是附肢，可根據數量分為奇鰭和偶鰭，它們處於不同的發育模塊。奇鰭比脊椎出現得還要早，因為脊索動物就已經能通過尾鰭來提供強勁推力，改變運動方向了。

　　像背鰭、臀鰭、尾鰭這樣的奇鰭，單獨出現並位於魚體的中位線上。胸鰭、腹鰭這樣的偶鰭，成對出現位於魚體兩側，它們的出現要比奇鰭晚得多。由於這些附肢在進化上獨立出現，所以結構和數量非常保守，很難被改變。

　　但雙尾金魚卻有兩條獨立的尾鰭，甚至從豎直狀態翻轉至水平。其實不止是尾鰭，連臀鰭的數量也加倍了。這一變化背後的機制是什麼？

　　基於分子生物學的發展，我們找到了引起雙尾的分子機制。Chordin 蛋白在胚胎的背腹發育中起着非常重要的調節功能，它可以由金魚的 chdA和 chdB 基因編碼。當兩個 chdA 等位基因上的第 127 位穀氨酸密碼子均發生無義突變時，會出現雙尾鰭。此外，還會出現雙臀鰭，以及明顯的腹部組織增生、脊椎黏連和脊椎骨數量減少等特徵，所以雙尾金魚就變得又短又圓了。

　　有趣的是，在其他魚類中Chordin 蛋白功能的缺失引起的脊柱發育異常，常常是致死的，但現實中雙尾金魚的成活率與單尾差不多，推測可能還與鯽魚的異源四倍體起源有關。

　　簡單講，金魚、鯽魚包含有2套亞基因組，是一個「準」多倍體物種，在脊椎動物中極為罕見，具有獨特的演化策略。這是指其後代能夠在基因組異常的情況下更容易存活下來，但多倍體脊椎動物也存在轉錄組水平上的不穩定。

　　600多年前，祖先對金魚的馴化，成為物種演化時間尺度上一個獨特的瞬間。本該被自然淘汰的性狀，卻在魚缸中得以保留。

　　而在21世紀的今天，分子生物學的發展，得以讓我們窺見這些匪夷所思形態背後的微觀機制。或許有一天，金魚們頭部的肉瘤、鼻尖的疣狀組織增生、龍睛、水泡眼以及望天眼等等性狀究竟是怎麼來的，都會有相應的答案。我們終究能掌握金魚的所有秘密。