鯨糞有什麼了不起丨混亂博物館_風聞

鯨類為動物界貢獻了諸多世界之最，現存最大的動物、最大的腦、最大的肺、潛水最深的哺乳類……不過這個最系列還有經常被忽略的一點——它們中還有世界上最長的腸子，同時也會生產出，海洋中影響力最大的糞便。今天，我們就來聊聊鯨的吃喝拉撒。

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　　鯨類，在很多人印象中是龐大而優雅的水中巨獸。然而即便再優雅，「吃喝」完畢也得「拉撒」。如果用養魚的經驗去推想鯨如何排便，可能會認為它們要排出超長的麪條形糞便，再緩慢沉入水底。但事實上，鯨的糞便是流動性非常好的羽狀物。它們排便後會在身後水域形成一大團糞便霧團，還有一些會像泡沫一樣漂浮在海面。這種狀態下的鯨類糞便，形似魚食——而且也真的是魚食，它們在海洋的營養循環中，發揮着你可能沒想到的作用。 

　　很多人都聽過「鯨落」這個詞，指鯨的屍體落入海底，在缺乏養料的深海滋養了多種動物。而除了自淺海到深海的鯨落，鯨還帶來了一種反方向的物質轉移——通過糞便把深水區的營養帶往海面，這被稱為「鯨泵」。

　　2010年，哈佛大學的詹姆斯·麥卡錫（James J. McCarthy）提出了這個「鯨泵」的概念。鯨之所以能夠將營養物質「泵」到水面，就是因為它們的捕食深度深，排便深度淺。

　　現存鯨類可以分為齒鯨與鬚鯨，藍鯨就是須鯨裏最著名的一種。它們體型龐大，卻僅濾食微小的鱗蝦。大部分以藍鯨為代表的鬚鯨類有潛水到500米深的能力，可以覆蓋磷蝦出沒的絕大多數範圍。海豚等則屬於齒鯨類，大部分小型齒鯨最多可以下潛300米深，在這個深度捕食魚類和烏賊等；而齒鯨中的特例抹香鯨，由於和大王烏賊經歷了漫長的共同進化（coevolution），能夠潛到至少1000米的深度捕食。

　　但是，無論是哪種鯨，為了潛水，都需要在海面附近將一切累贅都解決——包括排出肺部的大部分氣體，也包括排泄。於是鯨就通過糞便將氮、鐵等營養物質從食物所在的深處輸送到水面附近。比如抹香鯨糞便中的含鐵量，高於周圍環境1000萬倍以上。而最開始創造「鯨泵」概念的麥卡錫，在大西洋西北部的緬因灣研究水中營養物質的來源後，認為鯨類為這裏帶來的氮，超過了所有匯入此處河流所帶來氮的總和。

　　鯨糞為世界帶來的改變還不止於此，因為鯨類除了在垂直方向進行移動，還在進行着水平方向的遷徙。以座頭鯨為例，由於它們的食物磷蝦主要生活在寒冷的高緯度地區，它們大部分時間也生活於此，然而它們必須前往低緯度地區產仔，於是在遷徙和哺乳的過程中，它們也在向更低緯度的地區施肥。

　　由於商業捕鯨，南半球鯨類數量大量減少，按理説鱗蝦的數量應當由於天敵的缺失而上升，然而事實上南半球的磷蝦數量不升反降。一種猜測就是由於鯨泵效應的缺失，鐵元素不斷向深海下沉，限制了磷蝦的數量。

　　由體型更大、潛水更深的鯨類主導的「鯨泵」機制，在海洋營養物質循環中發揮了重要的作用。但是這還不是故事的全部，想要繼續瞭解鯨糞的奧秘，還得仔細討論它們吃什麼，又是如何消化的。

　　我們在往期節目中提到，鯨類是從食草的陸地偶蹄目動物演化而來的，它們與牛和河馬有親緣關係。儘管鯨和它們的陸生親戚一個肉食、一個素食，食性差異很大，但它們都有多個胃。而鬚鯨和齒鯨的消化系統在胃之後則有很大的差別：鬚鯨更像陸生食草動物，在迴腸和結腸之間還有盲腸；齒鯨則和人類一樣，盲腸退化了。

　　消化系統除了其自身的結構外，還需要微生物的加持。鬚鯨類擁有一種與陸地哺乳動物不同的微生物羣，導致在功能上兼具陸地食肉與食草動物的雙重特點。在蛋白質消化方面，它們的腸道微生物組成與陸生食肉動物相似，在消化碳水方面則與食草動物的微生物組成相似。那麼，鬚鯨為什麼會有這樣的腸道微生物？

　　鬚鯨最重要的食物便是甲殼類生物。你有沒有想過，並不咀嚼直接吞嚥的鬚鯨，如何消化裝備了一身甲殼的磷蝦？陸地食草動物的飲食中富含纖維素，屬於多糖，而形成甲殼的幾丁質其實也是高分子多糖的一種，鬚鯨類似食草動物的腸道菌羣這時候就能派上用場。事實上，鬚鯨類消化磷蝦的效率，比能夠咀嚼但不能分解幾丁質的海豹高得多。

　　但是齒鯨類就和人類一樣，不能消化纖維素也不能消化幾丁質。加上小型齒鯨普遍捕食潛水不夠深，難道在這種營養物質的流動中只能扮演路人角色？

　　事實上，沒那麼發達的消化系統也是小型齒鯨類的獨特之處。一項針對長吻原海豚的研究發現，由於它們的消化系統不能像鬚鯨類一樣消化幾丁質，它們每天除了排便，還會經常性的嘔吐。它們需要像貓吐毛球那樣，將無法消化的食物，比如烏賊的喙，吐出體外。而這種嘔吐行為同時也會帶出大量還未消化的食物。根據個體差異，它們每天的嘔吐物體積大概是糞便的1/20至1/3不等。至少有12種珊瑚魚類能夠認出它們在嘔吐前的前搖動作，聚集在海豚身邊等待投食。

　　某種意義上，人類也總在等待着齒鯨掉寶，龍涎香就是由抹香鯨吐或排出來的，不過那就是另外一個故事了。