草貓對大橘説：親戚，我們交往吧？_風聞

　　一萬年前，在今天美國西南部的荒野上，生活着最後的劍齒虎家族：刃齒虎。

　　隨着全球開始變暖，森林植被開始發生變化，草原開始取代森林，獵物的形態也開始變化，羣居的有蹄類取代了森林獨居的食草獸。刃齒虎那強壯的身體和刀刃般的長牙，無法再為其獲取捕獵的優勢——

　　它們即將走向這個一度佔據了地球主宰地位的龐大貓科家族演化的終點。

　　致命劍齒虎（Smilodon fatalis）復原圖 ©Sergiodlarosa

　　人類的出現可能加劇了劍齒虎家族的滅亡，在不到一千年的時間裏，劍齒虎從地球上徹底消失了。

　　與此同時，貓科家族的另一個龐大支系，擁有包括虎、豹、獅、美洲豹等在內的現今約40個物種的現生貓科家族早已開始崛起。

　　紅框中的就是現今的各種貓科動物 圖源網絡

　　從舊大陸到新大陸，它們逐漸取代了劍齒虎的生態地位。

　　而這個貓科大家族中的一個小成員，正在悄悄地發生一些足以改變貓科物種史的改變，並在一萬年後成為這個星球的主宰：家貓。

　　是的，家貓並不是從喵星來的。它們最初始的發源地，在人類文明最早發祥的地方之一：位於西亞到北非的新月沃土地帶。

　　沒錯，不管啥花色你家主子都祖籍新月沃土

　　今天已經很難考證，作為野貓亞種之一的非洲野貓，是如何在這個地區開始接近人類，並在其後的歲月裏完成了被人類的馴化（或者反過來）。

　　這裏所説的**“野貓”為一個野生貓科物種**（Felis silvestris），而不是家貓跑到野外去形成的“流浪貓”。

　　或許是最早的農業或宗教或者其他人類聚居行為帶來的大量老鼠，使得野貓選擇接近人類，並很快（可能花了數千年，但對於物種演化而言很快）成為人類的伴侶動物。

　　到了4000年前，貓在古埃及人的心目中已經逐漸形成神靈的地位，它們居住在廟宇裏，接受人們的供奉。

　　古埃及的貓信仰 ©Kotofeij K. Bajun

　　今天，一般認為所有的家貓都是這些非洲野貓的後代。

　　但是事實真的是這樣嗎？中國漢朝的墓葬裏就出現了貓的骨骼，而生活在青藏高原的荒漠貓，它的藍眼睛像是波斯貓，而它的身體就是個標準大橘。

　　《禮記·郊特牲》中寫道：“迎貓為其食田鼠也。”

　　更加久遠的《詩經·大雅·韓奕》寫道：“有熊有羆，有貓有虎。”

　　一個宋代陵墓中的貓畫像磚 圖源網絡

　　這裏面的貓，究竟是野生貓科動物，還是家貓呢？

　　中國有13種野生貓科動物，其中貓支系的就有亞洲野貓、荒漠貓、叢林貓，此外還有與人為鄰的豹貓。

　　北京海坨山的野生豹貓

　　它們真的沒有在人類歷史的長河中也參與過家貓養成嗎？

　　帶着這些問題，北京大學的羅述金研究員和她的學生們開始用基因的手段來對中國的野生貓科動物與家貓進行研究，試圖去尋找它們的關係。

　　他們前往荒漠貓的主要棲息地去尋找荒漠貓的樣本，並且在當地採集家貓的組織樣本。

　　野外採樣中 圖源北大羅述金實驗室

　　同時，他們也在全國範圍內採集家貓的樣本。這些樣本加起來的數量是這樣的：27只荒漠貓，4只亞洲野貓和239只家貓的血液、組織、毛髮、糞便或博物館標本。

　　採樣樣本的全國分佈示意圖 圖源北大羅述金實驗室

　　遇赫，當年在羅述金實驗室的一位傑出的博士生，選擇將家貓與荒漠貓遺傳研究作為自己的博士論文題目。她在老師和同事們的幫助下對這些樣本進行了線粒體和Y染色體多位點測序以及其中51只個體的全基因組測序。

　　DNA能告訴我們很多神奇的事實。我們能夠看出動物的個體、血緣關係，甚至能看出遺傳演化歷史。

　　比如線粒體DNA由母系傳遞，Y染色體則由父系傳遞，通過對這兩種DNA的測序，能初步簡單地檢測出動物的雜交關係，不過要反映基因交流情況最全面的信號，還需要全基因組測序和分析。

　　檢測的結果並不出人意料：在演化樹上，所有的中國家貓都和來自世界各地的家貓聚類在一起，而不是其他任何一種野貓，它們的DNA信息全部指向它們在非洲的親戚——非洲野貓。

　　這説明我們今天在中國看到的喵星人，它們確實全部來自於新月沃土地的那些非洲野貓祖先。

　　新月沃土，也是世界文明的起點之一 ©Nafsadh

　　關於它們進入中國的時間有猜測大約在漢朝，它們是隨着絲綢之路的商旅而來——畢竟那時候西安是世界文明的中心之一。

　　同期來到中國的還有獅子、大象、瞪羚，甚至長頸鹿等等。

　　讓我們來複習一下貓科進化樹：

　　貓科進化樹 圖源O’Brien SJ and Johnson WE, The evolution of cats.Scientific American, July 2007, 68-75

　　大約在1000萬年前，現生大貓家族就從貓科中獨立出來，成為一個支系，隨後逐漸演化出雲豹、虎、獅子、豹、美洲豹、雪豹等大貓，也就是今天的豹亞科。

　　而家貓/野貓支系則是最晚從進化樹上分離出來的支系，它們的分離時間大約在620萬年前。

　　一般認為這個支系裏現在包括野貓、沙貓、黑足貓、叢林貓、荒漠貓等5個物種，而其中野貓廣泛分佈於亞非歐大陸，其下包括非洲野貓（Felis silvestris lybica）、亞洲野貓（Felissilvestris ornata）、歐洲野貓（Felis silvestris silvestris）三個亞種。

　　而家貓正是由野貓的亞種之一，非洲野貓在大約1萬年前分離演化而來。

　　但是注意，上面這個圖裏，荒漠貓並沒有被列為家貓支系下一個單獨的物種。這是為什麼呢？

　　這涉及到遇赫的另外一個研究重點：荒漠貓的分類地位。

　　野貓目前亞種（含荒漠貓）的分佈圖

　　南部非洲野貓是一個關於把非洲野貓繼續拆分的意見 ©Driscoll

　　野貓是一種分佈很廣、適應不同的環境、不同亞種外觀差異巨大的物種。非洲野貓和普通土貓最像，是一種體型瘦削、身帶淺條紋的貓，它們的主要生境選擇為開闊的草地、灌叢地帶；

　　歐洲野貓是一種長毛、體態雄壯的貓，身上也帶有條紋，主要生活在歐洲的森林地帶，也叫歐林貓；

　　亞洲野貓的長相與上述兩種完全不一樣，它們的身上是淺黃色底色點綴着黑色的小斑點——它們是斑點貓。

　　而荒漠貓的外形與以上三種都不太像。它有獨特的藍眼睛，以及更加明顯的耳尖簇毛。它的體型與歐洲野貓接近，毛色呈現出灰褐色到棕紅色，身體上的斑紋非常不明顯。

　　僅從外觀來看，我們並不會認為荒漠貓與野貓有很強的血緣關係。

　　荒漠貓擁有藍眼睛和耳簇毛  ©熊吉吉

　　從分佈上來看，荒漠貓不像野貓的三個亞種那樣分佈廣泛，它僅僅在青藏高原上一個相對狹小的範圍裏生活。

　　遇赫把荒漠貓的全基因組分析數據分別與貓支系有全基因組數據的其他成員做對比，包括亞洲野貓、南部非洲的黑足貓，當然，還有來自中國和全世界的家貓。

　　很遺憾，目前尚無非洲野貓和歐洲野貓的全基因組數據可供本研究比較。

　　線粒體DNA的分析結果 圖源北大羅述金實驗室

　　比對的結果是這樣的：11份荒漠貓樣品中有4份能檢測出亞洲野貓（F.s.ornata）的線粒體DNA單倍型信息**。**由於線粒體DNA是由母系遺傳，而荒漠貓與亞洲野貓的外形又是相差如此之大，因此我們可以知道：

　　荒漠貓與亞洲野貓的雜交關係並非發生在近代，而是發生於遠古。它們從遺傳學的角度來看，關係非常接近。

　　亞洲野貓和荒漠貓在中國的分佈 圖源IUCN（2010）

　　從分佈上來看，荒漠貓與亞洲野貓的關係也最為接近：在祁連山的北坡，亞洲野貓與荒漠貓出現在相同的地域。

　　它們在生境選擇上也有相似之處，但荒漠貓更加適應山地環境，而亞洲野貓則只偏好平坦乾燥的荒漠戈壁。

　　從這個角度來説，並不能認為荒漠貓是一個與野貓相互分離的獨立物種，它與亞洲野貓之間可以雜交，二者遺傳差異相似，再聯合家貓及其所代表的非洲野貓支系，共同組成一個單起源的進化枝，並和更遠的親戚黑足貓有顯著的差異。

　　也就是説，我們應該將荒漠貓視為野貓的第四個亞種：Felis silvestris bieti。

　　實驗樣本的全基因組樹 圖源北大羅述金實驗室

　　很多人會因此擔心：這種分類的改變是否會導致保護級別的變化呢？

　　事實上對於一些保護問題比較複雜的物種，按照國際慣例是可以針對亞種來進行保護級別評估的。比如豹，東北豹在IUCN的redlist裏面為極危（CR），而波斯豹為瀕危（EN），非洲豹則為VU（近危）。

　　同樣的，荒漠貓依舊會是中國國家一級保護動物，並不會因為其分類地位而改變。

　　相比之下，黑足貓只能算是野貓/家貓的一個遠親 ©Mark Dumont

　　或許在100多萬年前的某個時期，一支勇敢的野貓越過祁連山進入到青藏高原，並在此地獨立演化。

　　而此後的漫長歲月裏，由於祁連山的阻隔，山南的這一支荒漠貓的祖先最終在進化之路上漸行漸遠，成為了今天我們看到的荒漠貓。

　　不過分類學只是人類的遊戲。即便不從外觀出發，僅從遺傳學的角度來看，亞洲野貓、歐洲野貓、非洲野貓和荒漠貓的分離時間都在100萬年以上。

　　它們的分離時間至少在100萬年以上 圖源北大羅述金實驗室

　　而遺傳關係同樣遠的西班牙猞猁與歐亞猞猁、南美林貓與喬氏貓、小斑虎貓，則都被分為不同的獨立物種（小斑虎貓甚至被新分成了南小斑虎貓和北小斑虎貓）——它們之間有些在外觀上的差異甚至還沒有幾個野貓的亞種更大。

　　西班牙猞猁 ©the Program Ex-situ Conservation

　　歐亞猞猁

　　所以，本研究作者們也提出了另外一個看上去更加合理的建議：歐洲野貓、亞洲野貓、非洲野貓、荒漠貓（或者叫青藏野貓）都被分成四個獨立的物種。

　　不過，得出該結論需要將所有野貓類羣在全基因組層面進行深入分析，這也將是未來研究的方向。

　　遇赫的研究並未到此結束，因為羅述金老師還對另一個問題感興趣：荒漠貓究竟是否與家貓有廣泛的雜交呢？

　　畢竟喵星人已經基本佔領了地球，即便是青藏高原，也到處都能看到家貓。

　　而且我們在門源也發現了明顯帶有荒漠貓特徵的流浪家貓在荒漠貓的地盤裏遊蕩，雜交顯而易見是存在的。

　　然而更深層的問題則是：與家貓的雜交真的會威脅荒漠貓種羣嗎？我們所猜測的基因污染真的存在嗎？

　　這其實是個很容易掉進去的坑：畢竟我們都已經看到雜交了。

　　一隻明顯帶有荒漠貓特徵的雜交貓

　　Y染色體的分析結果 圖源北大羅述金實驗室

　　但遇赫的分析表明：在高原荒漠貓分佈區採集的家貓樣本中，有三份樣本中都檢測出荒漠貓的Y染色體信息，這表明這是由公荒漠貓和母家貓雜交產生的後代。

　　而本研究****的荒漠貓樣本中沒有檢測出顯著的家貓遺傳信息。

　　進一步的分析表明，在上述這個區域的荒漠貓向家貓的基因滲透是廣泛的。在青海-四川交界處也就是荒漠貓分佈的核心地區，家貓中所攜帶荒漠貓的基因成分達到5-10%，而在荒漠貓分佈的邊緣區域例如甘肅-青海交界處，這種滲透為1-5%。

　　荒漠貓向家貓的基因滲透 圖源北大羅述金實驗室

　　因此，目前的研究主要觀察到單向的、從荒漠貓向家貓的滲透。

　　也就是説，存在公荒漠貓愛上/勾搭/強佔/母家貓的情況，反過來尚沒有顯著的證據。當然，這也可能是由於本研究中野生荒漠貓的樣品有限導致。

　　如果從野生動物的角度來看，這種情況是正常的：一隻強壯的荒漠貓才會得到雌性的青睞，它需要身強體壯、可以與藏狐和赤狐戰鬥，這樣才能夠確保基因的強大。

　　而藏狐也在和旱獺搏鬥 ©鸛總

　　極大可能是：早已習慣跟着人類混日子的家貓，不具備這種魅力，無法吸引雌荒漠貓的注意。而混得差一些的雄性荒漠貓，則可能來到村裏碰碰運氣，畢竟雌荒漠貓看不上自己，去勾搭一個村裏的母家貓還是可以的。

　　因此，這種雜交並沒有開始影響荒漠貓的野外種羣，它們只是製造了一些在村邊活動的雜交小貓。

　　我就看看 ©熊吉吉

　　同樣的情況也出現在歐洲野貓分佈的地區。但其呈現形式並不均衡：在歐洲大陸上歐洲野貓種羣佔優的地方，如瑞士，歐洲野貓根本看不上家貓，它們之間很少出現交流（來自IUCN貓科動物專家組主席Urs Breitenmoser的私人通訊）；

　　但在歐洲野貓相對孤立的蘇格蘭，它們與家貓出現了非常多的雜交情況，以至於這個地區已經很難找到純種的歐洲野貓了。

　　雖然無法精確的考證，但我們知道家貓進入藏區的時間是短暫的。遊牧民族並不需要吃老鼠的家貓伴隨，因此荒漠貓與家貓的雜交併非自古以來，而是由當代而起。

　　分析表明，在荒漠貓分佈的核心區（青海四川交界區），兩者之間的雜交時間大約發生在7.4代（15年）前，而在分佈區的邊緣地帶（青海甘肅交界區），可檢測到的雜交時間大約在30.8代（45-75年）前。

　　荒漠貓與家貓的雜交現在雖然沒有檢測到顯著信號，但未來狀況不容樂觀

　　我們並不能對現狀保持樂觀，在人類的投餵和自由的飼養習慣下，藏區的家貓可能會越來越多，而這可能會改變現有的態勢。

　　荒漠貓可能不再保持優勢，基因的雙向滲透可能將會加劇。

　　我們很可能正在看到一場由人類導致的物種入侵災難在拉開序幕。

　　遇赫博士完成了她的研究，相關成果今天剛剛發表在國際學術期刊《Science Advances》上，她是第一作者。這是一篇高質量的論文，我們有幸在第一時間對此進行解讀。（論文戳閲讀原文可直達！）

　　北大羅述金實驗室全家福，左上為遇赫博士

　　而現任德國馬普研究所博士後的遇赫即將入職北大生科院，從事人類歷史和古DNA研究，她也將作為遇老師在北大擁有自己的實驗室。

　　她的老師羅述金則將繼續貓的研究，她將去進一步探索野貓的演化秘密。

　　我們希望能夠有更多的力量來關注青藏高原的荒漠貓，無論是作為一個獨立的物種，還是一個特殊的野貓亞種，它們都有足夠的理由保持它們藍眼睛、紅褐身體的獨特基因，並一直遊蕩在青藏高原的草灘和農田裏，捕捉那些肥碩的鼢鼠和鼠兔。

　　它們值得被關注

　　感謝北京大學羅述金實驗室為本文提供的資料

　　同時也感謝羅述金老師對本文進行審校