泥河灣盆地早更新世山神廟咀遺址動物羣及其時代意義_風聞

**摘要：**狹義（或經典）泥河灣動物羣主要產自桑乾河北岸的下沙溝村周邊，化石來源於不同地點；該動物羣被作為我國北方早更新世的代表，但其絕對年代一直飽受爭議，最新古地磁測年數據是2.2-1.7MaBP。由於受河流及斷層切割影響，泥河灣盆地內部不同區域尤其是桑乾河兩岸的地層對比，一直是個科學難題，其根本原因在於長期以來在桑乾河南岸未發現重要化石點。最近，在桑乾河南岸的岑家灣台地發現了山神廟咀化石點，目前已在此地點做過9次正規發掘，出土哺乳動物化石1526件，鑑定出25個種（含未定種），其中23種屬於狹義泥河灣動物羣的成員。由此看出，山神廟咀動物羣的時代應當與狹義泥河灣動物羣的時代接近，其地質年代應當不晚於1.7MaBP。山神廟咀遺址與小長梁遺址隔溝相望，但其化石層稍高於小長梁文化層；山神廟咀動物羣的研究結果還表明，小長梁遺址年代要比先前所測得的1.36MaBP要早；小長梁周邊的史前遺址的地質年代應當再做深入研究。小長梁地區的泥河灣層底部普遍存在礫石層，但其出現的水平位置以及礫石在分選和磨圓程度等方面都各不相同。調查清楚不同剖面中底礫層的分佈狀況及其性質，將會對本地區地層對比研究以及推斷當時泥河灣盆地的古環境都將具有十分重要意義。

1　前言

泥河灣盆地最初是以發現於桑乾河北岸下沙溝地區的經典泥河灣動物羣或稱“狹義泥河灣動物羣”而出名，長期以來，該動物羣被視為中國北方早更新世動物羣的代表。近幾十年來，泥河灣盆地的地層古生物及舊石器考古工作熱點，卻在桑乾河南岸的岑家灣台地 (Cheng-chia-wan platform) 或稱大田窪台地周邊，諸如小長梁、東谷坨、馬圈溝及山神廟咀等地（圖1）；這兩個區域不僅隔河相望，而且存在地層斷裂現象。因此，桑乾河南、北兩岸之間的生物地層對比一直是學界難題。主要原因在於桑乾河南岸一直未發現化石比較豐富多樣的地點，而山神廟咀化石點的發現填補了這項缺失。山神廟咀化石點化石豐富且種屬多樣；該化石點位於官廳村北側，與小長梁隔溝相望（圖2:A）；其地理座標為40°13´07.9”N，114°39´56.5”E，化石富集層頂面的高程是914.23m。

目前已在山神廟咀動物羣中鑑定出25個屬種，其中23種屬於狹義泥河灣動物羣的成員，這是迄今在泥河灣盆地桑乾河南岸發現的單一地點中化石屬種最為多樣、與狹義泥河灣動物羣最為相似的動物羣，這給桑乾河兩岸的各化石點及舊石器遺址的對比研究提供了重要佐證。值得説明的是，山神廟咀化石點還發現了烏鴉化石(Corvus sp.)，這是目前我國境內烏鴉化石的最早發現記錄。

2　發掘及地層調查工作

山神廟咀化石點的發掘工作先後進行了9次(2006-2008,2011,2015-2019)，共發掘180個探方（1×1m）（圖3），共獲得登記在冊的哺乳動物化石1526件。其中，2009年做了地層剖面測繪；2012-2013年挖掘了探槽，旨在探查化石層的延伸情況及泥河灣層的底界（圖4）。

山神廟咀化石點位於先前發現的舊石器點的西南側數十米處，前者位於滑坡的墜落一側，後者處於未擾動一側，但地層序列保持穩定（圖2:B）；前者化石富集層的高程比後者低約4.3m（圖4:A）。鑑於該滑坡的落差高4.7m或者4.275m（本文作者所測），由此可推斷，兩個發掘面基本處於同一層位，即黃色黏土質細砂-粉砂層；山神廟咀化石點與舊石器點為同一遺址，可以統稱為山神廟咀遺址。在山神廟咀遺址的地層剖面中，泥河灣層上覆在侏羅系髫髻山組的凝灰質礫岩之上。角礫層位於主化石層以下約6.2m處，角礫毫無分選、大小混雜、磨圓程度較低（圖5:B’）。

山神廟咀遺址與小長梁遺址最為接近（圖3）。山神廟咀遺址含舊石器地層為棕黃色細砂層，與小長梁文化層2.7m上方的棕黃色細砂層大致相當。小長梁遺址A區文化層之下的地層依次是：灰綠色細紋層-灰綠色層上部含黃色細沙層-灰色粉砂含鈣質結核層-紅色粉砂黏土層-底礫層。山神廟咀遺址的下部地層序列與此相似，不同點如下：1)底礫層的出現位置比小長梁高出3m多；2)紅色層較小長梁薄；3)兩次探溝發掘以及一次擴方，均在主化石層下方發現零星化石，直到接近底礫層；而小長梁化石出現在底礫層之上8.7m處。本項目所測的山神廟咀化石層的高程比小長梁A區文化層低0.63m，但比B區高出0.51m。考慮到滑坡的影響，可以推斷山神廟咀遺址比小長梁遺址層位稍高、時代稍晚。

在山神廟咀遺址東北方向數百米處的照坡，早在1994年就發現有化石及舊石器。2011年，應同號文邀請，袁寶印在對山神廟咀遺址周邊進行地層調查對比時發現了照坡的“石鋪地面”，並同時關注到葡萄園遺址泥河灣層中的大卵石。2012年，袁寶印在照坡正式開展發掘。照坡的“石鋪地面”處於泥河灣層與下伏的前寒武系之間，其巖性應當與後者一致；但礫石層之上很快就堆積了粉砂和黏土的交互層。照坡“石鋪地面”的高程比山神廟咀化石層底面高出1.48m。

儘管山神廟咀遺址化石層與小長梁及照坡遺址的文化層基本上處於同時代，但3處遺址的底礫層出現在不同高程（圖5）。山神廟咀底礫層位於化石層之下約6.2m處，小長梁A區的底礫層則在化石層之下約8m處（圖6），照坡的底礫層就是文化層和化石層。由此看來，小長梁地區泥河灣層的底界（底礫層）並非等時的，而是根據基岩地形有所起伏。

3　山神廟咀哺乳動物化石補記

在山神廟咀動物羣中，已被髮表的屬種有：直隸狼 Canis chihliensis、草原猛獁象 Mammuthus trogontherii、泥河灣披毛犀 Coelodontanihowanensis、裴氏板齒犀 Elasmotherium peii、布氏真枝角鹿 Eucladoceros boulei 及古中華野牛 Bison palaeosinensis。對馬科及小型牛科動物化石的研究正在進行中，而對貓型亞目的食肉動物及豬科動物化石的研究正在籌劃之中。除上述屬種之外，本文將對其它零星出現的化石做如下簡要記述。

牙齒符號：I: incisor （門齒）; M: molar （臼齒）; P: premolar （前臼齒）; 大寫字母代表上牙，小寫字母代表下牙。

哺乳動物綱 Mammalia Linnaeus, 1758

　兔形目 Order Lagomorpha Brandt, 1885

　　　鼠兔科 Family Ochotonidae Thommas, 1897

　　　　擬鼠兔屬 Ochtonoides Teilhard de Chardin et Young, 1931

　復齒擬鼠兔 Ochotonoides complicidens (Boule et Teilhard de Chardin, 1928)

右前頜骨帶I1-2 (V 26905.1) （圖7: 2a-2c）、右上頜骨帶P2-M2 (V 26905.2) （圖7: 3）、右下頜骨帶p3-m3  (V 26905.3) （圖7: 4a-4d）及左下頜骨帶i3-m3(V 26905.4) （圖7: 5a-5d）。

復齒擬鼠兔總體要比鼠兔屬大；p3下前邊尖頰側有深的褶溝，造成頰側有4個稜柱(colonette)（圖7:4d和5d）而非鼠兔屬的3個（圖7:6e）。P2-M2長度為12.3mm；p3-m3長度為11.1-12.3mm，稍大於甘肅慶陽的模式標本,但在復齒擬鼠兔的變異範圍之內。

鼠兔屬 Ochotona Link, 1795

　　楊氏鼠兔 Ochotona youngi Erbajeva et Zheng, 2005

左下頜骨帶 i1 和 p3-m3 (V 26906) （圖 7: 6a-6d）。

楊氏鼠兔明顯比復齒擬鼠兔要小，p3-m3長度為7.9mm；p3下前邊尖頰側無褶溝，頰側有3個稜柱（圖7:6e）。在楊氏鼠兔模式標本的變異範圍內，與馬圈溝的特徵及大小相若。

齧齒目 Rodentia Bowdich, 1821

　　跳鼠科 Dipodidae Fischer de Waldheim, 1817

　　　　五趾跳鼠 Allactaga Cuvier, 1836

　　　　　　西伯利亞五趾跳鼠 Allactaga sibirica (Forster, 1778)

1 件幾乎完整的後炮骨（癒合的II+III+IV 蹠骨），近端和遠端結構均保存完好 (V 26907) （圖 7:1a-1c）；除遠端分叉之外，第II+III+IV完全癒合；第III蹠骨最長，第II和第IV蹠骨長度相若；最大長度約50mm。從近端關節面看，第IV蹠骨面積最大，第II蹠骨最小；第III和第IV蹠骨之間有一溝谷；第II蹠骨後端變為細脊狀並與第IV蹠骨後內角相接。後視可以看到在第IV蹠骨近端後側面存在一很小的關節面，應當是與第V蹠骨的接觸面；在第II蹠骨近端後側面的約7mm處有一突起，應當是與第I蹠骨的關節處。每個蹠骨遠端掌側各有一箇中矢隆。上述特徵與Moore et al.所描述的西伯利亞五趾跳鼠一致，大小也與Teilhard‌ de‌ Chardin‌ and‌ Piveteau‌(1930;‌text-fig.‌36) 描述的下沙溝Allactaga cf. annulata 化石接近，後者的遠端破損，殘存長度約為 45 mm。該種名為Allactaga sibirica 的晚出同物異名。

泥河灣馬圈溝III 也有五趾跳鼠（未定種） (Allactaga sp.) 發現，但只有單個牙齒，而無蹠骨，因此難以進一步比較。

長鼻目 Proboscidea Illiger, 1811

　　真象科 Family Elephantidae Gray, 1821

　　　　猛獁象屬 Mammuthus Brookes, 1828

　　　　　　草原猛獁象 Mammuthus trogontherii (Pohlig, 1885)

有 1 件幾乎完整的橈骨 (V 18010.89) （圖 8:1a-1d），總長度為691mm，該長度是已知草原猛獁象化石中最短小的。鑑於其遠端骨骺尚未癒合，可能代表未發育完全的雌性青年個體；但也不能排除早期類型本身個體就小，因為泥河灣被認為是草原猛獁象的發源地；按照進化規律，在一個種系演化中，越是早出現的類型，其體型越小；先前報道的在泥河灣發現的草原猛獁象化石材料在同種類中也是偏小的，例如馬圈溝的M3和山神廟咀的肱骨及橈骨等。

偶蹄目 Artiodactyla Owen, 1848

　　駱駝科 Camelidae Gray, 1821

　　　　副駝屬 Paracamelus Schlosser, 1903

　　　　　　巨副駝 Paracamelus gigas Schlosser, 1903

山神廟咀發現一駱駝蹠骨，缺失遠端部分。殘存長度為 350 mm (V 26909.1) （圖 8: 2a-2c），近端橫寬為 75.1 mm，近端前後徑為 60.4 mm，其特徵和大小與榆社及周口店的巨副駝 Paracamelus gigas 十分接近，但稍小。

副駱駝屬早在晚中新世就已出現，在我國可以延續到中更新世，但其化石記錄主要出現於早更新世的泥河灣盆地和榆社盆地。該屬的最主要特徵是其碩大的身軀；此外，跗骨更扁、脛骨遠端的腓骨槽較淺、蹠骨近端後突的後側面有一明顯縱溝。山神廟咀的蹠骨與副駱駝的蹠骨特徵完全一致。

應當説明的是，2014 年在泥河灣石溝遺址附近發現1 件大型食草類的殘破下頜骨(V 26909.2) （圖8:3a-3b），由於牙齒磨耗太深，冠面結構不清，下頜體又受壓變形，當時被誤鑑定為古麟。現在看來，該標本很可能也是巨副駝，但明顯比河南澠池的巨副駝要大；前者p3-m3（p3齒冠殘破）長度為205mm，而後者的相應長度為188mm；儘管石溝標本與有些古長頸鹿類的齒列長度最為接近，但鑑於長頸鹿類動物頰齒寬/長比值較大、釉質層表面較為粗糙；且真正的大型古長頸鹿類未能延續到更新世；雖説在泥河灣盆地大南溝曾發現過古麟化石，但其牙齒要小很多；因此把石溝標本歸入巨副駝較為合適。

鹿科 Cervidae Gray, 1821

　　日本鹿屬 Nipponicervus Kretzoi, 1941

秀麗日本鹿 Nipponicervus elegans (Teilhard de Chardin and Piveteau, 1930)

鹿類在狹義泥河灣動物羣中化石數量最多，屬種最多樣，但也是分類問題最多的類別。究其原因，一是當年發掘的材料絕大多數未得到詳細研究；二是對有些屬種的鑑定缺乏足夠的材料支撐，例如雙叉麋鹿只鑑定出角，而對其頭骨和齒列及頭後骨骼幾乎是一無所知。當年那批未曾做出詳細鑑定的鹿類標本，主要保存在天津自然博物館和法國自然歷史博物館。

1930年，Teilhard de Chardin and Piveteau 建立一新種 — 秀麗黑鹿 Cervus (Rusa) elegans，但歸入該種的化石樣式多變。鹿角依據大小及角枝狀況被分為3類：A、B和C類（圖8:7-9），其中B類和C類角型有可能代表不同於3枝型水鹿的其它大中型鹿類；牙齒依據大小可分為兩類：中小型（可與A型鹿角匹配）和大型（可與C型鹿角匹配）；炮骨也可依據大小分為3類：小型、中型和大型。因為秀麗黑鹿眉枝分叉位置較高，與3枝型的水鹿(Rusa)和軸鹿(Axis)都不同，有人曾將泥河灣的秀麗黑鹿（主要是A型鹿角）歸入歐洲的假達瑪鹿(Pseudodama) 和東亞的日本鹿 (Nipponicervus)。就目前的認識來看，當年被 Teilhard de Chardin and Piveteau 歸入秀麗黑鹿的鹿角、頭骨、下頜骨及炮骨（III+IV掌蹠骨）等很可能包含了不同屬種，至少在大型牙齒中，有的下頜頰齒列長度可達130-145‌mm‌(NIH‌134)(Teilhard‌de‌Chardin‌and‌Piveteau,1930:‌text-fig.22)（圖8:12），這類頜骨不僅牙齒大，下頜水平支也明顯較厚，這些都符合布氏真枝角鹿的特徵；此外，有些炮骨的長度也在布氏真枝角鹿的變化範圍。即使在被歸入中小型鹿類的牙齒中，其下頰齒列長度也在112-130mm。就目前所知，長度在130mm及其以上的下頰齒列應當屬於個體很大的鹿類。因此，被原作者歸入中小型黑鹿的下頜骨 (Teilhard de Chardin and Piveteau, 1930: Pl X-1)（圖 8: 11）也應當屬於大型鹿類。不過，該標本上的p4因其前後谷都不封閉而稍不同於布氏真枝角鹿和雙叉麋鹿，但隨着進一步磨耗，後谷將很快封閉。因此，該標本與布氏真枝角鹿的最為接近。在天津自然博物館館藏標本中，有些未詳細鑑定的鹿類下頜骨（標本THP16.875），可能屬於雙叉麋鹿（圖8:10）。該標本不僅齒列長度稍小，且齒柱和前外齒帶都不發育，最主要的是p4的前後谷都封閉，m3第三葉自下而上明顯收縮，上述特徵與布氏真枝角鹿的有所不同。

 長期以來，化石鹿類動物主要依據鹿角的形態和大小來分類，但因為鹿角的發育受性別和年齡的影響很大，這種分類方法曾遇到不少質疑。最近有學者提出，鹿角是研究鹿類動物分類和演化的可靠證據。因此，早先被歸入秀麗黑鹿的3種鹿角，既可能是代表3種不同的鹿，也可能代表同一種鹿的三個不同年齡階段。如果能將鹿角和齒列結合研究，得出的結論會更可靠些。若僅就牙齒大小來判斷鹿類，狹義泥河灣動物羣中的鹿類動物主要是大型鹿類，中小型鹿類很少。但中小型掌蹠骨的存在表明，除過布氏真枝角鹿和雙叉麋鹿等大型鹿類外，泥河灣動物羣中的確存在中型鹿類，只是這種鹿類的化石記錄不夠完善。

從角基長度來看，山神廟咀出土的一段鹿角(V26910)（圖8:4），其角基長度（從角節到第一岔口距離）為74mm，遠小於布氏真枝角鹿和雙叉麋鹿的角基長度。在大小和特徵方面都與 Teilhard de Chardin and Piveteau鑑定的秀麗黑鹿角型 A 最為接近，後者的角基長度為76 mm。

雙叉麋鹿 Elaphurus bifurcatus Teilhard de Chardin and Piveteau, 1930

有 1 枚下第三臼齒 (V 26911.1) （圖8:6a-6b），其長×寬為33.3×16.2mm，稍小於布氏真枝角鹿。此外，該牙齒缺失前外齒帶和齒柱，第三葉自下而上明顯收縮，這些特徵都與布氏真枝角鹿不同，與本文歸入雙叉麋鹿的THP16.875標本（圖8:10）一致。

山神廟咀發現的1 件鹿類掌骨(V 26911.2) （圖8:5a-5b），總長為236.3mm；近端寬40.4mm，近端前後徑26.9mm；遠端寬42.4mm，遠端前後徑26.0mm；中段寬27mm，中段前後徑21mm。其長度在中型鹿類葛氏斑鹿的掌骨變異範圍（221-243mm），而泥河灣的下頰齒列長度超出葛氏斑鹿的變異範圍(97-108mm)。因為現生麋鹿的下頰齒長度為123.4-128mm，對應的掌骨長度為235-240mm，而山神廟咀發現的鹿類掌骨長度在此範圍之內。因此，本文暫將此掌骨歸入雙叉麋鹿。

4　山神廟咀動物羣組成及其與狹義泥河灣動物羣對比

目前已在山神廟咀化石點出土化石中鑑定出25種（含未定種）哺乳動物（表1），其中23種是狹義泥河灣動物羣的成員。鑑於狹義泥河灣動物羣的發現和發表時間較為久遠，目前就其化石來源、出土的具體地點和層位、分類及年代等問題仍存在諸多疑點，下面將對其做一簡單梳理。

1923 年，泥河灣動物羣的化石引起專業人員關注。一個農民和法國傳教士樊尚或稱 “文森特”(ErnestVincent) 均給英籍學者巴爾博 (George Brown Barbour) 看過據説是發現於桑乾河盆地的東城(TungCheng) 附近的化石標本。巴爾博對桑乾河盆地進行了短暫考察，並首次使用了“泥河灣層”(Nihowan beds) 和“土洞層”(T’utung beds) 這些專業術語。在之後幾年中，樊尚神父對桑乾河的自然現象做了一系列觀察並發表了文章。1924 年，巴爾博和法國博物學家兼神父桑志華 (Émile Licent) 分別對泥河灣盆地進行了考察，發現少量化石，包括犀牛、牛、象及鹿類的碎骨片（其中後兩種是由樊尚神父發現）。1925年，兩人又對泥河灣盆地進行了聯合考察。狹義泥河灣動物羣的主要化石發現於這一年。而桑志華同年內三次對泥河灣進行考察和發掘，獲得大量標本。1926年，桑志華與德日進(Pierre Teilhard de Chardin) 到泥河灣考察地層並採集化石。《中國泥河灣哺乳動物化石》(Les Mammifères Fossiles de Nihowan (Chine)) 一書所記述的化石材料均為以上三年所採集，書中所記述標本現今主要館藏於天津自然博物館和法國自然歷史博物館，少量保存於中國科學院古脊椎動物與古人類研究所。值得説明的是，館藏於法國自然歷史博物館的泥河灣標本中，絕大多數標本上都標有1927-13字樣，個別標本上有1926字樣。但就文獻記錄而言，1927年並未開展發掘工作。因此，本文第一作者推測，法國館藏標本上標記的“1927”字樣很可能是指1927年發表的泥河灣發掘簡報所涉及標本。1929年，桑志華最後一次考察泥河灣，並發現大量哺乳動物化石，這批化石現今保存於天津自然博物館；目前，只有部分標本得到研究。

遺憾的是《中國泥河灣哺乳動物化石》一書並未提供有關發掘地點和化石層位的詳細記錄。由於該動物羣的化石採集工作分多次進行，產出地點和層位不一，導致該動物羣的來源，即究竟是產出於單一地層單元的動物羣還是一個混雜動物羣，一直飽受質疑。可喜的是，近些年來對這一問題的考證取得了新的進展；首先是通過對動物羣的分析並與歐洲有關動物羣的對比，邱佔祥認為未發現有不同時代動物混雜一起的現象；這表明由Teilhard de Chardin and Piveteau所報道的狹義泥河灣動物羣，應當是一個有特定時代含義的動物羣；狹義泥河灣動物羣化石主要產自泥河灣層的中、下部。其次，我們還可以從早期的發掘報告中再尋找當年野外工作的有關信息。在發掘報告中，Barbour et al.將泥河灣盆地的新生代晚期堆積（泥河灣組Nihowan Formation）劃分為5層，自下而上依次為：1）紅黏土，2）砂礫層，3）中部砂及黏土層，4）上砂礫層，5）白色泥灰層，其中第3層 (intermediate sands and clay) 是化石富集層。該報告還提到，上世紀20年代發現的泥河灣動物羣化石主要採自泥河灣村到下沙溝村一帶，其中在下沙溝村方圓2km範圍內就發掘了大約25個透鏡體。這就是説，當年發現的泥河灣動物羣絕大多數採自下沙溝和泥河灣村附近的兩個化石富集層，即含椎實螺化石的綠色沙層 (green Limnea sands) 和紅色砂質黏土層（該層的化石一般被包裹在堅硬膠結物的透鏡體中）(Barbour et al., 1927: P.272)。淺色黏土層出土的化石呈灰白色且較酥脆，鐵染的砂質層出土化石顏色較深且較堅硬 (blancs et friables dans les argiles claires; durs, brisants, foncés dans lesniveaus sableux et ferrugineux)。關於經典泥河灣動物羣是否存在不同層位混雜的問題，不僅讓現代學者們疑惑，早期研究者也曾試圖從高程及化石組合來區分這些化石層位，但沒能得出任何結果(Nous avons essayé de classer ces gîtes par altitude et par composition paléontologique,mais sans arriver à aucun résultat)。不過，無論是從古生物學、地層學還是地文學來説，泥河灣層絕對是一個同源的整體 (“Paléontologiquement, aussi bien que stratigraphiquement et physiographiquement,les couches de Nihowan constituent un tout absolument homogène”)。

在上述文獻中未見有文字記載採集化石剖面的具體位置。不過，最近有人對巴爾博、桑志華和德日進當年採集化石的地點進行了重新定位。在文獻記載的36個化石點中，目前可以準確定位的有30個或23個，但這些地點未包括1929年調查和發掘的化石點。

對狹義泥河灣動物羣化石的鑑定和認識經歷了漫長的過程。最初的化石名單隻包含了9個屬種（含未定種）（表1）。從最初的鑑定清單看，當時可供鑑定的化石並不多，並且指明是由桑志華和巴爾博於1925年冬天所採集。但據考證，桑志華與巴爾博的聯合考察時間是1925年的4月份，桑志華本人在泥河灣進行的第三次野外工作也在當年的8月27日結束，並未在冬天發掘。由此看來，既便是正規發表物中也存在數據不一致的現象，這無疑增加了後人查證真實情況的難度。

在1927年的發掘簡報中，化石種類增加到32個屬種（含未定屬種），化石數量也增加了很多。該報告還指出，桑志華在1925年的幾次野外工作中獲得大量化石標本。

 在《中國泥河灣哺乳動物化石》專著中，狹義泥河灣動物羣的屬種數增加到42種（含未定屬種），但該著作中存在問題最多的是鹿類和犬科動物的分類問題，有些化石材料的屬種劃分也存在質疑，比如秀麗黑鹿。遺憾的是，這些問題至今都未得到解決。

在過去的半個多世紀，人們不斷地對狹義泥河灣動物羣進行修訂，目前的屬種數已達48種（含未定屬種）（表1）。但有些類別的分類演化問題仍未完全得到解決，包括馬科、鹿科及犬科動物。這些類別是狹義泥河灣動物羣中最為常見的動物，化石量大，屬種多樣性高。

 被Teilhard de Chardin and Piveteau (1930: P. 68, Fig. 25)認為是羚羊類（屬未定）(Antilope gen. indet.) 的下頜骨，有以下特徵：下頰齒列長度比羚羊類都要小；臼齒有較為發育的齒柱；前外齒帶發育，但並未伸達至齒冠頂部。但是，這些都是羚羊亞科中缺失的特徵。然而，與下頰齒舌側面不像羚羊類的那麼平整、下第四前臼齒臼齒化這兩點特徵以及該標本大小接近的只有獐屬，尤其是與周口店第一地點的Hydropotes sp. (Young, 1932: pp.22-24;‌text-fig.5)十分接近，因此，本文作者建議將其修訂為 Hydropotes sp.。

值得説明的是，近年來新發現的一些完整或近乎完整的頭骨化石材料，包括貉、直隸狼、西瓦獵豹（待研究）、草原猛獁象、黃河馬、三門馬（待研究）、泥河灣披毛犀、李氏野豬及古中華野牛等，這些對豐富泥河灣盆地哺乳動物化石記錄和全面瞭解泥河灣動物羣的組成及演化有十分重要意義。

最近幾十年的發掘工作，不僅發現了更好的化石材料，更重要的是在狹義泥河灣動物羣名單之外又增添了新成員，包括軛齒象(Zygolophodon)、古菱齒象(Palaeoloxodon)、南方猛獁象(Mammuthus meridionalis)、古麟(Palaeotragus)、西瓦獵豹(Sivapanthera)、大角鹿(Megaloceros)及更多小哺乳動物，但是，這些新的發現大多數都不在狹義泥河灣動物羣的地理分佈範圍內。如何將後來新發現的化石與狹義泥河灣動物羣的層位進行對比，以及是否可以將新發現的屬種納入泥河灣動物羣，仍然是亟待解決的科學問題。

5　山神廟咀動物羣的時代意義

由於狹義泥河灣動物羣（或稱下沙溝動物羣）的化石材料，主要是採自下沙溝村附近的25個不同化石點，至多可到或個化石點；因此，曾經有人試圖將早先發掘的泥河灣盆地不同化石點的層位進行排序，遺憾的是並未得出任何結果。這從另一方面也證明了狹義泥河灣動物羣是一個具有特定時代含義的單一動物羣，其存續時間為2.2-1.7MaBP或2.4-1.8MaBP。不過，最近有人將其劃分為上、下兩個亞化石帶(subzones)；在下化石亞帶有駱駝，但無豬科化石；在上化石亞帶正好相反。但從山神廟咀動物羣化石材料來看，駱駝和豬科化石都有出現。由此看來，狹義泥河灣動物羣的亞帶劃分還需要進一步做工作。

山神廟咀動物羣92%的屬種為狹義泥河灣動物羣成員，是目前所知與狹義泥河灣動物羣相似度最高的動物羣。由此推斷，山神廟咀動物羣生存年代也應當在1.7MaBP之前（圖9）。

狹義泥河灣動物羣與西歐維拉方動物羣具有很大相似性。維拉方期最初由Pareto提出，至今已有150多年。維拉方期命名於意大利，代表一套河湖相地層，其中含有豐富哺乳動物化石，時代為上新世陸相地層的最頂部。由於該期跨越時間較長、期間動物羣有很大變化，有人將維拉方期劃分為3個階段：早維拉方期(3.5-2.6MaBP)、中維拉方期(2.6-2.0MaBP)、晚維拉方期(2.0-1.0MaBP);也有人將其劃分為4個階段：早維拉方期(3.6-2.6MaBP)、中維拉方期(2.6-1.8MaBP)、晚維拉方期(1.8-1.1MaBP)和後維拉方期(1.1-0.78MaBP)。本文認同後者對維拉方期的時間節點劃分方案，但西歐地區重要遺址的時代排序及有關動物的分佈時限還是依據Rook and Martínez-Navarro。

早維拉方動物羣主要是由新近紀常見屬種包括中猴(Mesopithecus)、乳齒象類(Mammut +Anancus)、貘 (Tapirus arvernensis)、小豬 (Sus minor) 及延續到第四紀的佩里爾碩鬣狗(Pachycrocuta perrieri)、豹鬣狗 (Chasmaporthetes)、鋸齒虎(Homotherium)、西瓦獵豹(Sivapanthera)、額鼻角犀 (Stephanorhinus elatus) 等組成。

中維拉方動物羣主要是由新近紀的豹鬣狗、西瓦獵豹、巨頦虎、鋸齒虎、互稜齒象與第四紀新出現的屬種南方猛獁象(Mammuthus meridionalis)、真馬 (Equus)、大型野豬斯氏豬 (Susstrozzii)、真枝角鹿(Eucladoceros)、麗牛(Leptobos)及多種羚羊混合組成。除麗牛之外，上述屬種都是狹義泥河灣動物羣的主要成員。同時期的麗牛在中國諸多地點都有發現，但奇怪的是，泥河灣盆地至今未有發現。泥河灣動物羣在組成方面與西歐的中維拉方晚期的Olivola及Senéze動物羣最為接近。

晚維拉方期動物羣中，第三紀的殘餘種類基本消失，僅存巨頦虎和鋸齒虎。犬屬(Canis sensu stricto) 在西歐的首次出現並很快擴散且取代了貉(Nyctereutes)，這就是最早由Azzaroli提出的“狼事件”(wolf-event)；不過，現在人們對“狼事件”有不同的理解。同時期，碩鬣狗(Pachycrocuta)、豹屬 (Panthera)、獅尾狒 (Theropithecus) 及河馬(Hippopotamus antiquus) 等由非洲遷入西歐；野牛(Bison)由亞洲遷入西歐。需要指出的是，新近紀的明星動物—三趾馬(Hipparion)在西歐及我國都延續到了這個時間段。最新測年數據表明，三趾馬在西歐地區的滅絕時間是2.148-2.128MaBP。而泥河灣盆地是我國第四紀三趾馬化石最豐富的地點，也是三趾馬在我國的最後庇護所，其滅絕時間應當與歐洲接近。

維拉方期之後的早更新世時間段被定義為後維拉方期(Epivillafranchian)，這個時間段的動物羣具有過渡性質，即晚維拉方期的動物與由亞洲和非洲新遷入西歐的動物一起出現。後維拉方期的時間段是1.2-0.9MaBP，該時期的動物羣是介於維拉方和加萊里亞動物羣之間的一個特徵鮮明的動物羣，其標誌性動物是“Bison menneri-Eucladoceros giulii” 組合，或者是以 Praemegacerosverticornis，Bison menneri 及 Crocuta crocuta三個種類在西歐的出現為標誌。本文作者認為，後維拉方動物羣是區域性很強的動物羣，並且在時間方面與早加萊里亞期有重合（圖9），存在界定不清的問題。

儘管《中國泥河灣哺乳動物化石》一書只包含了哺乳動物化石的內容，但該書作者在前言中對古人類表現出了極大關注：“坦率而言，我們還缺乏直接證據來證明當最後的三趾馬在暢飲泥河灣湖水之時，中國大地上是否就有了古人類”(“A vrai dire, les preuves directes nous manquent qu’il y ait eudes êtres humains en Chine au temps où les derniersHipparions venaient boire aux eaux du lac de Nihowan” )；“同樣不能確定的是桑乾河的更新世基底是否已經到了有人類出現的更新世的範圍，但對史前考古來説這是很有潛質的地層。儘管我們不知道是否已經有人類出現，但的確是很關鍵的地質歷史階段，我們覺得當時古人類有可能存在”(“Rien encore ne démontre que le Pléistocène “basal” du Sangkan-ho fût déjà du “Pléistocène à Homme”. Mais n’est-ce pas, tout justement, le grand intérêt d’uneformation géologique, pour la Préhistoire, d’appartenir à cette période critique où nous ne savons pas si l’homme vivait déjà, mais où nous savonsqu’il pouvait exister?”)。

現在，前人的論斷和期許正在逐步證實。過去的幾十年裏，在泥河灣盆地及歐亞大陸其它地區先後有一系列重要發現並取得成果。在狹義泥河灣動物羣和山神廟咀動物羣生活的時間段，歐亞大陸已經有了可靠的古人類化石和活動記錄。例如格魯吉亞的德馬尼西(Dmanisi)遺址，不僅有豐富的古人類遺存，還有大量石器及伴生的動物羣。該遺址的最新測年數據是1.85-1.78MaBP，是目前所知歐亞大陸最早、遺存最豐富的古人類遺址。該遺址出土了60多件古人類化石，其中包括5具較為完整的頭骨（4具帶下頜骨）(http://www.dmanisi.ge/page?id=12&lang=en)。在德馬尼西遺址出土物中還鑑定出51種脊椎動物化石，包括8種兩棲爬行動物、3種鳥類和40種哺乳動物（含屬種未定）。該動物羣是迄今所知歐亞地區與狹義泥河灣動物羣相似度最高的早期人類遺址動物羣（表1）。

總之，狹義泥河灣動物羣的年代應當與西歐地區的中維拉方期動物羣最為接近，其時代2.2-1.7MaBP應當較為合理。山神廟咀動物羣及同層位的小長梁遺址，都位於泥河灣層靠下部，也應當與狹義泥河灣動物羣的年代相近，至少應當比之前所測得的1.2MaBP及1.36MaBP都要早。在國內同時代動物羣中，榆社盆地的第三化石帶與狹義泥河灣動物羣及山神廟咀動物羣最為相似。

6　小結

目前，由於受滑坡影響，山神廟咀化石點與山神廟咀舊石器地點似乎不在同一水平位置，但兩者實際為同一層位。山神廟咀化石點自2006-2019年先後歷經9次正規發掘，出土哺乳動物化石1526件，目前已鑑定出25個種（含未定種），其中23種是屬於狹義泥河灣動物羣成員。最新修訂方案表明，狹義泥河灣動物羣（或稱下沙溝動物羣）包括48種（含未定屬種）哺乳動物。由此推斷，山神廟咀動物羣應當與狹義泥河灣動物羣的時代相同或接近，也應當是介於2.2-1.7MaBP之間。同理，位於山神廟咀附近的小長梁遺址的時代也應當比目前所認為的1.36MaBP要早。山神廟咀遺址是迄今在狹義泥河灣盆地桑乾河南岸發現的、單一地點產出哺乳動物化石最為豐富多樣的遺址。

致謝：發掘工作始終得到國家文物局、中國科學院古脊椎動物與古人類研究所、河北省文物局及陽原縣有關部門的大力支持；在野外工作中，還得到河北省泥河灣國家級自然保護區管理處及泥河灣博物館的具體幫助。衞奇研究員提供化石點線索並參與了部分野外工作；參加野外工作的還有韓非、許治軍、成凱、邱振威、呂丹、尹超、胡楠、王秋元、孫寶華、劉現亭、鮑勇及韓海英等；白瑞華、賈真巖及王惠海對野外工作也給予過大力協助。有些化石的鑑定得益於與邱佔祥院士、劉金毅研究員的討論；袁寶印研究員和謝飛研究員在野外地層劃分及遺址對比方面給予過現場指導；劉文暉博士、江左其杲博士、熊武陽同學、曹穎女士和周珊女士提供有關文獻。兩位匿名審稿人對文稿進行了認真審閲並提出寶貴修改建議；筆者在此一併表示衷心感謝。