菇娘——花發育的新模式植物丨箋草釋木_風聞

編者按：植物發芽有時，開花有時，結實也有時，從一株植物到一個種羣，再到一片羣落和一個生態系統，從植物進化到植被演替，從一個樣點到一片區域，植物是演變過程中生命更迭的記錄者，更是歲月變遷中生命力量的守護者，植物是自然的縮影，與世間萬物都有千絲萬縷的聯繫。溝通着人與自然。中科院之聲與中國科學院植物研究所聯合開設“箋草釋木”，在這裏，我們一起解讀植物，解讀自然，解讀生命的秘密，和草木一起，不辜負每一個季節。

絕大多數茄科植物（番茄、辣椒、茄子等）的萼片在花後隨同果實繼續發育，稱為宿存萼。其中，酸漿屬植物（如菇娘）的宿存花萼在受精後隨果實發育迅速膨大幷包裹漿果，形成“中國燈籠”這一形態創新結構。

“中國燈籠”能夠為果實發育提供能源和穩定的小氣候，還將有助於種子傳播，這極大提高了該物種對環境的適應性，增加了它在自然環境中成活和繁殖成功的機會。

圖1 酸漿屬的果實及“中國燈籠”結構

一朵典型的花，包括四輪結構，由外至內分別為：花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊，它們在準確的位置長出獨特的形態，這個過程就稱作花器官的形態建成。

花器官的形態建成是由基因控制的，根據經典的花器官形態建成理論：一類B功能基因可以在花瓣和雄蕊表達，與不同的“夥伴”基因共同作用使得花分別在第二輪長出花瓣、第三輪長出雄蕊。

中科院植物所賀超英研究組在前期的工作中，獲得了一個毛酸漿“雙層燈籠”突變體。從花來看，原本黃色嵌有紫色斑點的花瓣在這個突變體中變成了綠色的萼片；雄蕊也消失了，變成了類似雌蕊的結構。在人工授精後，這個突變體的兩層花萼迅速膨大，長成了兩層燈籠。這個表型與經典的B功能基因缺失突變體類似。

進一步的功能分析表明，該突變體確實是由毛酸漿中的B功能基因PFGLO1缺失所致（圖 2）。這個具有雙層燈籠的突變體授野生型花粉後很難結實，表明其心皮功能受到顯著影響。在以前的報道研究中，人們往往關注B功能基因在花瓣和雄蕊中的功能，但它如何調控心皮發育及其機制尚不明確。

圖2 毛酸漿“雙層燈籠”突變體的表型

近期，研究組成員對上述科學問題進行了深入解析，結果發現PFGLO1基因的確影響了心皮的發育與功能，而且涉及多個層面，包括：影響心皮的形態結構、花粉管導向胚珠的能力、胚珠/種子數目和胚囊發育等過程。

通過一系列的分子遺傳實驗，研究人員發現與以往的研究不同，毛酸漿的B功能基因的表達延伸到心皮中，從而使一個被證實可以調控心皮發育的PFCRC基因成為它的下游基因，這是實現其在心皮發育調控這一新功能的重要前提。進一步，在毛酸漿中，PFGLO1及其“近親”基因PFGLO2以及PFCRC間存在一個網絡式的遺傳互作調控，以此來參與花器官的發育過程。

具體來説，在心皮中PFGLO1基因可以提高PFCRC的表達量，從而藉助PFCRC的能力影響心皮發育；那麼這就可以解釋在雙層燈籠的突變體中為什麼心皮的發育受損了：PFGLO1功能缺失後，PFCRC在心皮中的表達量也低於正常量了，影響了正常的心皮發育。

除此之外，研究人員發現在這個突變體中，雖然PFCRC在心皮的表達降低，但是它在花瓣和雄蕊中又被發現了表達，而且它會使PFGLO1的“近親基因”PFGLO2的表達降低，從而深度參與到花瓣和雄蕊身份調控過程（圖3）。

圖3 毛酸漿B類MADS-box基因調控心皮發育的機制

種子植物是植物界最進化的類羣，是現今地球表面綠色的主體，可分為裸子植物和被子植物，兩者最大的區分在於胚珠是否有心皮包裹，心皮包裹胚珠是被子植物的典型創新性狀之一。

在花發育階段，心皮可以保護胚珠免受外界環境波動的影響，為後者提供一個穩定的發育環境，有利於繁殖過程的發生，這是被子植物種類多、數目多的重要原因之一；同時在受精後，心皮會發育成果實，具有重要的經濟價值。因此心皮起源一直以來都是人們關心的問題，但迄今仍是未解之謎。

隨着基因組測序和基因編輯等技術的突破，期望在植物基因調控網絡上通過“加或減”的方式，人工使得裸子植物產生具有心皮的花，或者使被子植物心皮退化、產生具孢子葉球性生殖器官，這將在分子層面極大推進人們對心皮起源的理解。

本研究中，通過基因編輯技術獲得的毛酸漿PFCRC基因編輯突變體特異地改變了心皮的發育，即原本由2心皮癒合的子房變成了完全開放的具背腹性的片狀結構，且數目變為多個（11-14）呈螺旋狀排列，每個片狀器官基部邊緣處着生少數幾個裸露胚珠，這與裸子植物大孢子葉球類似（圖4）。同時系統進化分析表明，PFCRC直系同源基因支系是由被子植物祖先中特有基因複製產生的結果。這些結果表明CRC類基因的進化可能與心皮的起源密切相關。

圖4 毛酸漿PFCRC基因編輯植株花器官表型

上述研究結果為理解B功能基因和CRC在花發育中的功能進化提供了新證據，有助於理解基因多效性的形成，併為理解心皮的起源與發育提供了新思路。酸漿屬植物也越來越成為研究花和果實發育的新模式。

該研究成果於6月28日在線發表於國際學術期刊 Journal of Experimental Botany (doi.org/10.1093/jxb/erab309)。中科院植物所公丕昌副研究員，已畢業碩士研究生宋春靜和在讀碩士研究生劉洪巖為論文共同第一作者，賀超英研究員為通訊作者。該研究得到國家自然科學基金，中科院戰略性先導科技專項和中科院青促會等項目的資助。

參考文獻：

1. Coen ES, Meyerowitz EM (1991) The war of the whorls: genetic interactions controlling flower development. Nature, 353: 31-37.

2. He CY, Saedler H (2005) Heterotopic expression of MPF2 is the key to the evolution of the Chinese lantern of Physalis, a morphological novelty in Solanaceae. Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 102: 5779-5784.

3. Li J, Song CJ, He CY (2019). Chinese lantern in Physalis is an advantageous morphological novelty and improves plant fitness. Scientific Reports, 9: 596.

4. Schwarz-Sommer Z, Huijser P, Nacken W, Saedler H, Sommer H (1990) Genetic control of flower development by homeotic genes in Antirrhinum majus. Science, 250: 931-936.

5. Zhang JS, Li ZC, Zhao J, Zhang SH, Quan H, Zhao M, He CY (2014) Deciphering the Physalis floridana double-layered-lantern1 mutant provides insights into functional divergence of the GLOBOSA duplicates within the Solanaceae. Plant Physiology, 164: 748-764.

來源：中國科學院植物研究所