高原鰍：演化與隆起並進丨水經新注_風聞

編者按：你一定知道，水是生命之源。你不一定知道，水裏大有乾坤。中科院之聲與中國科學院水生生物研究所聯合開設“水經新注”專欄，在這裏，我們將一起暢遊水世界，探尋水生生物的奧秘，共同守護綠水青山。

上一期我們對海底最深的獅子魚有了初步的認識，今天來了解一下分佈海拔最高的魚類——高原鰍屬。

水生生物博物館陳列的斯氏高原鰍標本

最年輕的“世界屋脊”

説起高原鰍，青藏高原是繞不開的話題。約6500萬年前，印度板塊與亞歐板塊發生碰撞，青藏高原劇烈隆起，隨後逐漸抬升至平均海拔約4500米，成為世界上最年輕、海拔最高的高原，被稱作“世界屋脊”。青藏高原上空氣稀薄、冬季氣候極度寒冷，還伴隨着降水量稀少、紫外線輻射強烈的特點，一些地區甚至被稱作“生命禁區”。

持續地隆升, 將青藏高原變成與其周邊較低地域相對孤立的棲息地，正如加拉帕戈斯羣島之於達爾文，青藏高原為我們提供了一個巨大的“正在進行的演化的實驗室”。

不同於四足動物可以四處遷徙，也無法像孢子花粉可以隨風飄散，魚類無法脱離水系格局而獨立存在，而水系格局又受制於地質事件，對高原魚類的研究讓我們得以一窺青藏高原變遷的奧秘。

青藏高原形成示意圖（圖片來自網絡）

世界上分佈海拔最高的魚類

高原鰍（Triplophysa）是青藏高原的土著種，隸屬鯉形目，有狗魚、麻麻魚、鬍子魚、舌板等俗稱。高原鰍個頭兒不大，體長一般在10~20 cm，別看小小的高原鰍不起眼，它可是魚類界眾多世界第一記錄的保持者：

分佈最廣的淡水魚類，西起西亞底格里斯河，東至我國遼寧寬甸；北至蒙古人民共和國的戈壁阿爾泰和西部內流大湖區以及我國唯一流向北極的河流—鄂比河上游額爾齊斯河；向南可以分佈到我國珠江支流西江上游（如撫仙湖）；可以生活在pH 9.6的鹹水湖中（如西藏的昂子錯），可以分佈到地下暗河（如湘西高原鰍）；

擬鯰高原鰍是鰍類個體最大的物種，體重可達1.1 kg；

高原鰍是物種數最多的淡水魚屬之一，約有150種有效種被描述，近年來，每年仍有若干新種發現；

當然，公眾最為熟知的——高原鰍是分佈海拔最高魚類，有報道可分佈到5600米，但無確切的分佈地記錄。

高原鰍的生命力非常頑強，在可可西里和羌塘高原北部的無人區，高原魚類的霸主—裂腹魚基本上絕跡，但高原鰍仍可以生存，在卓乃湖、雙湖其香錯、阿里的魯瑪江東錯入湖河流等一窪小而淺的鹹水水體中都能存活。高原鰍很少擴散到藏東南的喜馬拉雅山南坡，不過，近幾年的調查發現墨脱激流中也有極少數細尾高原鰍分佈。目前，發源於高原的河流中，伊洛瓦底江是唯一尚未發現高原鰍的河流。

採自墨脱的細尾高原鰍Triplophysa stenura（Herzenstein 1888）（何德奎/攝）

有些高原鰍還具有漁業價值，如龍羊峽水庫的硬刺高原鰍被開發成特色美味；前蘇聯巴爾喀什湖中分佈的高原鰍是主要的捕撈對象之一；有些高原鰍還是水族圈的寵兒，例如擬鯰高原鰍，絢麗的色彩受到水族愛好者的喜愛。

高原鰍的環境適應性

當魚類及其棲息地被青藏高原一起裹挾着抬升時，高原上的水文天象、風息地脈也在更新迭代，高原魚類的歸宿註定無法是星辰大海，它們只能於天凝地閉中集中注意力於這場被動的演化遊戲，儘可能延緩由於環境鉅變而可能導致的滅絕。

生活在抬升地區的魚類不斷積累適應環境變化的基因和形態特徵，並演變為新的物種，較原始類羣主要分佈在高原邊緣或低山峽谷地區，高級特化類羣主要分佈在高原腹地和河流上游地區。在演化過程中對自身性狀做出調整，主要表現為鱗片、體色、體型等方面。

魚類鱗片之間的縫隙散熱快，不利於保持體內熱量，在演化過程中它們的鱗片趨向退化乃至消失，尾柄也從適應緩流的寬而扁變成適應激流的細圓形狀。

它們的體色與其棲息的環境相適應，例如：棲息於淺水河段礫石縫隙、沿岸孔洞等隱蔽之處的高原鰍體色通常為河道色；棲息於較深的急流礫石河段的個體體色通常為石斑色；棲息於緩流和靜水的多草河段的個體通常為擬草色；至於通體為一色缺少斑紋的個體，常是個體較小、棲息環境色調單一或隱蔽物較大的河段。

擬鮎高原鰍Triplophysa siluroides （Herzenstein 1888）（唐文家/攝）

黃河高原鰍 Triplophysa pappenheimi（Fang 1935）（唐文家/攝）

細尾高原鰍（孔德平/攝）

斯氏高原鰍是目前發現的分佈海拔最高的魚類之一。它們棲息於高原山區河流和湖泊淺水石礫間，食性為雜食，但是高原地區食物來源一般都是耐寒的藻類，為了儘可能多的刮取附着在礫石上的食物，斯氏高原鰍演化出吸附型的唇、邊緣鋭利的鏟狀下頜，為了消化植物性食料，它們的腸管長而盤曲。生殖期為7-8月，在高原的低温環境下，受精卵需要經歷十多個晝夜才能孵化出魚苗，高原鰍的卵粘性很強，能粘到漂流的枯枝雜草、鳥兒的腳和翅膀等一切可以附着的地方，搭載“順風車”到下一個可以孵化的水中。

斯氏高原鰍Triplophysa stoliczkai（Steindachner 1866）（朱仁和王子旺/攝）

演化與隆起並進

達爾文在《物種起源》裏曾這樣描述生態島：“正如潮水把其攜帶的漂浮物遺留在水平線上一般，生命的水體把其攜帶的生命漂浮物，留在了我們的高山之巔。由此擱淺而留下來的形形色色的生物他們被驅趕到幾乎每一塊陸地的山間險要之處並在那裏苟延殘喘，它記載了周遭低地上先前居民的景況。” 高原鰍的演化和擴散見證了青藏高原及其周邊山系的誕生、成長過程，是研究青藏高原物種演化和環境演變的天然研究材料。

遺憾的是，雖然高原鰍種類繁多，但迄今為止發現的條鰍類的化石卻並不多見，目前保存最為完整的是發現于吉爾吉斯斯中新世中晚期（距今約13.82~5.33百萬年前）的化石。大量的高原鰍不完整骨骼發現於上新世海拔4769 m的崑崙山口羌塘組沉積，為科學家們研究青藏高原隆起速度提供了珍貴的證據[11]。隨着第二次青藏高原綜合考察研究的深入，未來將有更多的新種和化石發現，解開高原生命的起源和輻射之謎。

崑崙山口發現的鰍科魚類化石（圖片來源：參考文獻12）

參考資料：

1. 張彌曼,MIAO DeSui.青藏高原的新生代魚化石及其古環境意義[J].科學通報,2016,61(09):981-995. 

2. 朱松泉.中國條鰍亞科魚類的鰾和骨質鰾囊的研究[J].水生生物學報,1986,{4}(02):136-143.

3. 朱松泉.1989.中國條鰍志.南京:江蘇科學技術出版社.1-150

4. 武雲飛，吳翠珍.1992.青藏高原魚類.成都:四川科學技術出版社.1-599

5. 張春光,賀大為.西藏的魚類資源[J].生物學通報,1997(06):9-10.

6. 何長才.兩種海拔最高的魚類及其分佈[J].四川動物,1996(03):116-117.

7. Wang Y, Shen Y J, Feng C G, Zhao K, Song Z B, Zhang Y P, Yang LD, He S P. 2016.Mitogenomic perspectives on the origin of Tibetan loaches and their adaptation to high altitude. Sci Rep, 6: 29690

8. http://www.nwipb.cas.cn/kxcb/kpwz/201309/t20130924_3938229.html

9. 何長才.兩種海拔最高的魚類及其分佈[J].四川動物,1996(03):116-117.

10. Darwin C. The Origin of Species: By Means of Natural Selection or the Preservation of Favored Races in the Struggle for Life. 2nd ed.London: John Murray, 1860 [達爾文, 著. 《物種起源》(第二版). 苗德歲, 譯. 南京: 譯林出版社, 2013. 1–339]

11. Wang  N,  Chang  M.  2012.  Discovery  of fossil  Nemacheilids (Cypriniformes, Teleostei, Pisces) from the Tibetan Plateau, China.Sci China Earth Sci. 55: 714-727

12. 王寧,張彌曼,劉娟. 青藏高原崑崙山口盆地晚上新世至早更新世的鯉科和鰍科魚類化石[A]. 中國魚類學會.中國魚類學會2008學術研討會論文摘要彙編[C].中國魚類學會:中國海洋湖沼學會,2008:1.

作者：邢思奇、王環珊、王熙

來源：中國科學院水生生物研究所