2021老虎日 | 42年後的今天，老虎還有再起之時嗎？_風聞

　　今天是7月29日，世界老虎日。

　　本想聊聊關於老虎的新鮮事兒，但我們最後又決定，先説説人。

　　譚邦傑，畢業於燕京大學新聞系，曾任北平《晨報》的體育記者並主持專欄，在燕大生物學系主任李汝琪教授指導下自修生物學。上世紀五十年代初起，他就一直為呼籲保護華南虎而在國內外奔走，以“Tiger Tan”聞名。

　　1979年12月，譚邦傑出版《虎》，中國第一部關於虎的專著。

　　2003年，譚邦傑去世。享年88歲。

　　四十二年後的今天，巴釐虎、爪哇虎和裏海虎已經滅絕，而華南虎則從上世紀五十年代的4000只左右，到八十年代的150~200只，再到如今的接近野外滅絕……此時我們再次拿起譚老的《虎》，不由得去思考這些問題：

　　我們是不是真的瞭解老虎？

　　我們的保護真的起效了嗎？跟四十多年前相比，我們真的有所進步嗎？

　　1

　　虎的起源

虎起源於亞洲東北部，逐步向南發展，從我國東北地區分化為向西、向南兩大主流。

　　向西的一支，通過蒙古、我國內蒙、新疆和蘇聯中亞各加盟共和國直抵伊朗北部和高加索南部。沒有能夠向西越過阿拉伯沙漠而進入非洲，也沒能越過高加索高山而進入歐洲。

　　向南發展的一支又分為兩個分支，一個分支進入朝鮮半島，直達朝鮮南部，受阻於大海。

　　另一分支通過華北、華中、華南，進入中南半島。到這裏後又分成兩股。一股繼續向南，沿馬來半島南下，渡過狹窄的海峽，分別登上蘇門答臘、爪窪、巴釐等島，但再也不能渡過寬闊的大海，進入其它島嶼。另一股則向西，通過緬甸、孟加拉而進入印度，直抵印度半島南端，但也沒能渡過保克海峽而登上斯里蘭卡島。

　　從上述分析來看，虎雖能遊過較窄的海峽，出現在像廈門、香港、新加坡這樣的島嶼上，但卻不能渡過較寬較深的海峽，因此，台灣島和海南島自古以來便沒有過虎。

　　——譚邦傑《虎》（p1）

　　事實上，對虎的起源，不同學者對現有證據持有各自的看法。

　　譚老認為，東北虎可能是虎的起源 ©Enio Prado

　　1986年，譚邦傑將對虎的起源的描述略作修正，認為“中國東北地區、蘇聯遠東地區和朝鮮北部的虎可能是最古老的亞種”，即虎起源於亞洲東北部。

　　但也有學者認為，最早的老虎是在100萬年前發源於中國，其後分別向北擴展至西伯利亞，向南至東南亞、南亞、爪哇及巴釐等島嶼，向西至裏海和土耳其東部。“其中華南虎的頭骨結構最接近原始的老虎，從它們前傾的眼窩及細小的頭顱，可知它們直屬最原始的老虎類別。”

　　不同時期的虎分佈變遷圖 © 馬逸清&文榕生

　　不過，無論是哪一種觀點，虎起源於東亞，並在中國歷史上分佈非常廣泛的事實是毫無疑問的。

　　而如今相對比較公認的説法是：虎在200萬年前起源於中國黃河中游一帶，呈現東北、西北、南方三大主要線路向外擴散。

　　如今世界上的各種虎的故鄉很可能在中國 ©Mayank1704

　　2

　　虎的種類

我國擁有的虎，數量上雖不名列前茅，但種類居世界首位……

　　■東北虎

　　東北虎在我國分佈於吉林、黑龍江兩省。最北達北緯48° （伊春以北），最南可達北緯41°50’-42° （中朝邊界），東邊可達東經134° （饒河），西邊可達東經126° （通化）及127° （綏化）。南北約700多公里，東西約550公里。

　　在這個範圍內，東北虎的產地包括黑龍江北部的小興安嶺、東部的完達山脈、吉黑兩省之間的張廣才嶺，吉林北部的威虎嶺、牡丹嶺、南部的長白山和老嶺，可見產區幾乎連綿不斷。

　　■華南虎

　　這個亞種的分佈最廣，數量也最多。

　　名稱雖叫華南虎，其實分佈遠不止華南，而是包括華東、華中、西南的廣闊地區以及陝南、隴東、豫西和晉南等的個別地區。

　　華南虎的分佈範圍，東至東經119°- 120°（浙閩邊境）， 西至東經100°左右（青川邊境），南至北緯21°- 22°（粵桂南端），北至北緯34°-35° （秦嶺至黃河一線）。

　　這個範圍從東至西超過2000公里，由南到北超過1500公里。華南虎的分佈面積比東北虎大許多倍。

　　根據五十年代至六十年代中葉的情況來看，湖南和江西兩省是華南虎的分佈中心，數量最多。鄰省廣東、廣西、福建、貴州則是擴散地區，數量也不少。這些省的虎，不但數量多，分佈也比較均勻，省內東西南北幾乎都發現過虎。

　　這些省的鄰省，如浙江、湖北、四川虎的分佈不那麼均勻，僅限於接壤地區（如浙西、鄂西、川東等地），數量也少。再遠一些，如河南（西南部）和陝西（南部）就分佈更稀，數量更少了。至於晉南和隴東，只不過偶爾發現而已。

　　■孟加拉虎

　　我國境內也產孟加拉虎，這是解放前所不知道的。五十年代後期聽説西雙版納地區有虎，但沒有實物證明。直到六十年代初昆明動物園展出幾隻虎以後，才得到證實。後來又查明西雙版納產虎的具體地點是勐臘、打洛、勐遮、西盟、普洱……

　　■新疆虎

　　據文獻記載，新疆虎產於新疆中部腹地，由庫爾勒沿着孔雀河東至羅布泊一段，但近幾十年來未曾再出現。

　　——譚邦傑《虎》，（p3-5）

　　九個老虎亞種，目前已宣告3個亞種滅絕：爪哇虎、裏海虎、巴釐虎 ©WWF

　　譚老在寫作此書時，提到世界上共有10個虎的亞種（1.孟加拉虎；2.東南亞虎；3.爪哇虎；4.蘇門虎；5.巴釐虎；6.東北虎；7.朝鮮虎；8.華南虎；9.新疆虎；10.高加索虎）。

　　各種虎的分佈和歷史分佈©MS Sakib 

　　如今根據分子生物學和分類學學者們的研究，被廣泛承認的虎亞種有9個：孟加拉虎、印支虎（東南亞虎）、爪哇虎、蘇門答臘虎（蘇門虎）、巴釐虎、東北虎、華南虎、裏海虎、馬來虎。

　　其中新疆虎和高加索虎都被歸類為裏海虎，朝鮮虎則被視作東北虎，馬來虎（Panthera tigris jacksoni）是2004年剛從印支虎中被承認的新亞種。

　　一隻年輕的印支虎 ©Accipiter 

　　而譚老所寫的產自西雙版納的老虎後被歸為印支虎，而孟加拉虎只在西藏墨脱於2019年有過確切的影像記錄。

　　遺憾的是，巴釐虎、爪哇虎和裏海虎已經滅絕，目前我國境內也僅有東北虎有穩定存在的記錄，而華南虎則已接近野外滅絕，孟加拉虎和印支虎只有西藏、雲南邊境地區有過零星記錄。

　　2007年，北師大馮利民博士在西雙版納拍到的目前唯一的印支虎紅外記錄

　　3

　　虎的生境

動物的生境與它的適應能力密切相關。虎的適應能力遠不如豹或狼，因此它們的生境也遠不及後者那麼複雜。

　　總的來説，虎的生境必須具備三項缺一不可的基本條件。

　　1.必須具備足夠的動物資源，供它們獵食。2.必須具備足夠的水源，供它們熱時洗浴和飽食之後痛飲。3.須有足夠的林木或豐草，供它們隱藏。

　　特別是第三項條件，如果不具備，不但不利於老虎獵食，更不利於它們躲避人類——所有野生動物的大敵。

　　為此，虎難以生存在蒙古草原或西北荒漠裏，儘管那裏有成羣的食草動物，但冬季就沒有什麼草了。它們也難以生存在光禿的丘陵或終年積雪的高山上。如喜馬拉雅山南麓固然有相當多的虎，但都棲藏在2600米高度之下，更不會跑到樹林帶以上的高山上。

　　雖然如此，虎的生境也是隨着產地的不同而差異很大。

　　比如，在我國東北和烏蘇裏邊區，虎的生境主要是山區，那裏混交林或闊葉林茂密，溪谷眾多，且到處是懸崖峭壁。

　　在南方，虎的生境主要以有池塘、溪流的草木茂密的叢林、竹林或灌木丘陵為主。

　　在印度、孟加拉和尼泊爾，產虎地區包括以下幾種不同生境：北方山麓和山腰的森林地帶，主要是落葉的柚木林和竹林中；東部的豐草亂石及蘆葦沼澤地帶；西部的乾燥炎熱的灌木林區；南印度的多山多水的熱帶常綠林區。在中亞細亞，虎的主要生境是幾條大河兩邊的蘆葦地（有數米高的茂密蘆葦）及土蓋林地帶（胡楊木為主，雜木叢生）。

　　——譚邦傑《虎》，（p15）

　　虎生存於各種熱帶、亞熱帶、温帶森林草原、高草沼澤、灌木叢和濕地等地帶，喜歡植被茂密、便於隱蔽的地區，通常從海平面到海拔2000m左右的地方均有分佈。

　　相比而言，虎是相當喜歡水的大貓 ©Karthik Easvur 

　　據資料顯示，目前世界上虎的棲息地面積估計僅為歷史分佈範圍的10%，且破碎化嚴重。

　　行走在叢林的虎 ©Davidvraju

　　4

　　虎的家域

在不同地區，由於食料多少不等，植被面積和種類不同，領域的面積也因此大小不同。

　　有人研究過西伯利亞虎的領域，根據虎在雪地上的足跡，認為雄虎的領域，小的約為3300平方公里，大的可達4200平方公里（約60 x 70公里）。一隻雌虎帶兩隻小虎的領域也可達3000平方公里。西伯利亞地廣人稀，虎的領域比南方大得多。據説東北虎冬季的獵食領域在500-900平方公里之間。

　　據説印度冷季（雨季）時，食草類動物向四處散開，虎的領域隨之擴大，直徑達25-33公里，即面積約750-1000平方公里，而熱季（旱季）水源缺乏，獸類均集中在水源附近，虎的領域也隨之大為縮小。

　　虎在馬來亞的領域更小。在虎的數量比較集中的丁加奴和吉蘭丹二州，平均每10平方英里（約25.6平方公里）可有一隻虎，而在其它虎的數量較少的州，領域面積可超過20平方英里。

　　雌雄虎都各有自己的領域，平時互不往來，只在發情季節才互相找到一起，配後又分手，各返“家園”。即使個別雄虎能多勾留一些時間，甚至等到幼仔出生，但遲早要分居。……

　　虎沒有固定巢穴。

　　為了覓食，它不可能在一處久呆，因為其它大小各種獸類聞其聲或見其影，早就逃之天天了。因此，虎即使在自己的領域內，也必須經常移動。

　　大概也有一定移動規律，有時略呈三角形，有時呈不規則圓形。在一處獵獲後，連吃帶休息，可能停留一至三日，然後移至第二處，再捕獵，再停留二、三日，然後再移至第三處。如此循環，依面積的大小及食物的多少，很可能在9-12日內進行一個循環。但如果總是獵不到食，這個循環規律也就破了。

　　個別的虎，放棄原有的領域而往遠處遷徙，這可有三種情況。一種就是領域中實在缺食，多日找不到食物，不得已只好往別處覓食，隨行隨覓，結果越走越遠。第二種是與別的虎互相惡鬥，鬥敗了而被逐出自己的領域，只得遷往遠處，另找地盤。……

　　還有第三種情況：追逐獸羣而長途跋涉。曾有記載説：1945年虎追逐着從阿穆達里亞河三角洲來的，沿鹹海海岸通過的野豬羣，一直走出1000公里左右。

　　——譚邦傑《虎》，（p17-19）

　　除獅子以外，貓科動物大多是獨居。

　　通常情況下，虎都是獨居動物 ©Fitindia

　　虎的家域面積與其所在地區的獵物數量和種羣密度相關。在印度、尼泊爾等虎種羣密度高、食物較為充足的地區，虎的家域面積較小、家域重合度較低；而在俄羅斯遠東等獵物分散的地區，虎的家域面積更大，重合的可能性也更高。

　　東北虎的家域比較大©Amur Tiger Center

　　5

　　虎的食性

生活在不同地區的虎，獵食對象當然各不相同，但有一個共同點：野生動物中的野豬和鹿以及家畜中的牛（黃牛和水牛）和豬，是虎的最主要的獵食對象。

　　據調查，虎在各地的獵食對象如下。

　　在蘇聯中亞地區（哈薩克、烏茲別克、土庫曼），虎的捕獵對象主要是野豬和中亞赤鹿，其次是狍子和瞪羚。虎特別愛吃家畜中的牛和狗。

　　東北虎獵食的種類要多得多，計包括野豬、馬鹿、駝鹿、梅花鹿、狍子、麝、野兔、猞猁、狼、黑熊、棕熊等等。有一份調查的比例是：野豬56% （有時可達70%）、馬鹿27%、狍6%、熊6%、麝5%。

　　關於虎能吃熊的問題，説法不一。但對此有過研究的專家則肯定這件事。有人説：“大型的虎能夠捕捉與它同樣大的熊。”

　　也有人説：“老虎從背後咬穿犧牲品的頸椎骨。虎6釐米長的犬齒能幫助它這樣做。後頸很厚的熊僅僅不致被虎立刻咬死。老虎獵熊是按熊的足跡追蹤，或到熊洞中把熊拉出來。”

　　據估計，每隻烏蘇裏虎平均每年要吃掉大約30只重100公斤的大動物。

　　在印度，虎經常吃黑鹿、野豬、藍牛羚、澤鹿、印度花鹿和家畜牛，偶然吃四角羚和麂子。它真正餓極了，還去襲擊印度野牛和野水牛。

　　布蘭德爾説連豹和熊（黑熊和懶熊）也是虎的捕獵對象，並把虎稱作“林中最有效率的毀滅機”。虎甚至也襲擊哺乳類動物中最強大的動物——象。在印度和緬甸，虎奇襲象羣，抓傷母象並咬死小象的事，屢見不鮮……

　　但是，虎對大公象和成長壯大的印度野牛和野水牛，輕易不惹，因為這些強悍的大野獸具有充分打敗老虎的體力和武器。虎對這類強大對手，只能偶爾奇襲，襲擊不成，馬上逃跑。

　　——譚邦傑《虎》，（p19-21）

　　虎的食物來源主要是大中型的鹿和野豬等有蹄類，在棲息地內，它們通常以體重在60~250kg的有蹄類為食，尤其是水鹿、馬鹿、狍子、野豬等。

　　鹿是虎的主要食物之一 圖源網絡

　　資料顯示，東北虎的主要食物就是馬鹿和野豬（在記錄到的552起中佔84%），從生態位上看，虎是控制某一地區有蹄類數量的重要角色。

　　虎豹等大型貓科動物是控制野豬的重要角色

　　6

　　虎的成長

這裏還要談談小虎的學獵。

　　小虎生出來後三、四個月就能吃些肉食了。起初由母虎帶回一些殘食或小兔、小鹿，教它們怎樣用爪牙分食。後來就帶它們出去,觀看如何捕獵。再進一步，讓它們參與捕獵，直到教會它們自行獵食。

　　如果沒有母虎的示範，小虎能否“無師自通”呢？事實是，雖然獵食是動物的本能，但如果沒有通過一段學習，勢必非常笨抽，非常遲緩，甚至丟命喪生。這點，有人作過試驗。

　　1958年齋浦爾動物園的母虎生下三隻幼虎。半歲時，動物園放一隻牛犢入籠，看看幼虎能否自己對付。

　　三隻幼虎不知所措，從籠的一角踱向另一角，根本不會上前攻擊。如此拖了一個小時，園當局把母虎放進去。後者一進去就直撲牛犢，馬上把牛犢折騰個半死，然後強迫小虎上前攻擊，不聽從者，還要受到拍打。

　　等小虎咬死牛犢後，園方又把母虎關回去，看小虎怎樣分食牛犢。小虎笨手笨腳，一味從牛頭下手，折卸不了屍體。

　　於是又把母虎放進去，只見它指引小虎從牛屍的腰腹部下手，後者很快就學會開膛和肢解。由此不難看出，小虎是怎樣學會捕獵謀生的。

　　——譚邦傑《虎》，（p23-24）

　　不管是虎、獅、豹還是其它野生貓科動物，雖然帶有捕獵的天性，但幼崽都需要向成年個體學習捕獵技能才可以在野外環境下生存。

　　小虎需要向媽媽學習捕獵 ©Davidvraju

　　對於動物園中的圈養種羣而言，完成捕獵訓練的難度很大，這也使得我國的虎野化放歸之路十分艱辛。

　　即便是在我國圈養種羣數量比較多、研究時間相對較長的東北虎，朱藴杉等（2010）也在《飼養東北虎野化訓練的探討》一文中指出：儘管野訓後的東北虎性情較散放前兇猛，活動量增加，野性有所恢復，初步具備了對獵物的抓捕和致死能力，但出於安全生產、空間大小、管理方式和飼餵模式的限制，野訓後的東北虎還遠不能達到可以放歸野外的條件。

　　獵捕活雞是野化訓練的一環，但這樣的訓練還遠遠不夠 圖源網絡

　　至於部分在非洲野化訓練中的華南虎，儘管有新聞報道稱其已經具備了抓捕大型有蹄類的能力，然而虎是否能夠迴歸，是否有足夠面積的山林以供虎的迴歸，在開闊稀樹草原上訓練出的虎的抓捕技能是否能夠適應深山密林的環境和獵物……

　　這些都仍是未知數。

　　7

　　虎也怕人

虎同其它一切大小野獸一樣，天性是怕人的。如果失去這個天性，它就敢於襲擊人並吃人了。

　　虎是怎樣失去這個怕人天性的呢？總括起來有兩個主要原因：一是受傷，二是年老。專門捕獵印度吃人虎的美國狩獵家柯爾貝特進一步分析説：吃人虎，十分之九是因為受傷，僅十分之一是因為年老。……

　　喃乳幼仔的雌虎，以及找不到配偶的雌虎，危險性都比較大，都可能攻擊人。但這與吃人獸的性質不同。它們也很可能傷人致死，但人死後，它們不但不食，反倒由於害怕而儘速逃往遠處。被這種虎害死的人，常常不是被咬死的，而是被亂抓（頭部、肩部、頸部）而喪生。

　　——譚邦傑《虎》，（p32-35）

　　一隻建立領地的成年虎通常會儘可能避開與人正面接觸。

　　一隻東北虎在濱海邊疆區被拍攝到襲擊了一隻狗©Amur Tiger Center

　　俄羅斯東北虎中心的報告顯示：“東北虎與人衝突的原因，儘管不排除身體健康的成年虎的出現，不過最常見的情況是，由於受傷、疾病或有蹄類動物數量減少而造成的食物缺乏，使得東北虎不得不選擇接近人類活動的區域，以捕食更容易捕獲的狗或其它家畜。”

　　通常情況下，成年的健康虎不會接近人類活動區域 ©Anirnoy

　　8

　　如何保護虎？

首先是宣佈禁獵。

　　我國對東北虎的保護，早在五十年代初期就有動議，但正式把東北虎列入保護獸名單，首先見於1959年2月林業部發的文件“關於積極開展狩獵事業的指示”。

　　該文件第三條規定，東北虎與大熊貓、金絲猴、長臂猿、梅花鹿等列為“稀有的珍貴鳥獸”，可以活捉一部分供科學研究、文化交流或飼養，不得任意捕殺，防止絕種。但同一文件的另一條又提到“應鼓勵獵民以根除四害的精神，大力捕殺對人畜和農林作物有害的鳥獸，如狼、虎、豹、熊、野豬等”。這裏提到的虎，看來是指華南虎。

　　國務院1962年9月14日發出的“關於積極保護和合理利用野生動物資源的指示”的文件，再次提到保護東北虎，把它與大熊貓、野象、野牛、野駱駝、扭角羚等並列，“嚴禁獵捕，在其主要棲息繁殖地區建立自然保護區，加以保護”。

　　關於華南虎的保護問題，首先見於1973年5月公佈的“野生動物資源保護條例（草案）”。該條例把東北虎和南亞虎（孟加拉虎）定為國家第二類保護動物，華南虎則被定為國家第三類保護動物。第二類禁止獵捕，第三類控制獵取，每年獵取多少，在保證資源不斷增長的情況下有計劃的安排。規定雖然如此，但華南虎的數量事實上卻不是“不斷增長”，而是逐年減少，甚至減少得已接近“瀕危”的程度（國際組織早把華南虎定為“瀕危級”動物）。

　　1977年3月25日農林部又頒發文件，提出把東北虎列為國家第一類保護動物，把華南虎和南亞虎（孟加拉虎）列為第二類保護動物。這樣就提高了這三個亞種的被保護的地位。

　　可是，執行上還存在不少問題。且不説華南虎分佈地點零散，與居民點接觸較多，利害矛盾更大一些。就是東北虎，也未必控制得那麼有效。七十年代中期違反規定，私自盜獵事件仍有所聞。而林業部門與收購部門之間的矛盾也未徹底解決。

　　總之，真正有效的保護，必須是積極保護，而不是消極保護。

　　——譚邦傑《虎》，（p64-65）

　　在編寫此文前，東北林業大學的姜廣順教授團隊恰好發表了一篇關於我國現有東北虎種羣景觀板塊的質量研究。好消息是，我國的野生東北虎種羣有恢復的跡象。

　　2013年1月到2018年12月期間中國境內東北虎出現信息位點，以及中俄兩國境內東北虎的當前分佈區 ©東北林業大學姜廣順課題組

　　研究通過自動相機記錄的影像數據共識別出野生東北虎55只（包括20只幼體），成年個體數量從2013年的7只增加到2018年的33只，同時通過糞便樣本遺傳信息鑑定出東北虎個體30只。

　　在此期間，種羣的平均增長率為1.51%。與2000年時我國調查到12至16只野生東北虎相比，個體數量有了倍增性的恢復，保護成效十分顯著。

　　研究還發現，我國境內有東北虎穩定分佈的森林面積47813 平方公里，其中老爺嶺區域18029 平方公里；張廣才嶺區域10941平方公里；完達山區域5580平方公里，小興安嶺區域13263 平方公里。

　　各個棲息地景觀斑塊內當前東北虎個體數量和可容納數量 ©東北林業大學姜廣順課題組

　　不過，目前國家林草局東北虎豹監測與研究中心還暫未發表關於東北虎的官方數字和描述。

　　即使是東北虎，保護的事情還有很長的路要走 ©0x010C

　　聯繫到前文及譚老書中所提及的棲息地問題，不難看出，要使老虎能夠在它的故鄉重新恢復壯大起來，修復荒野和山林、保證棲息地之間的聯通性，是必然需要做的事情。

　　東北虎豹國家公園是一個建設性的嘗試，然而我們不能就此一勞永逸，坐享其成，譚老在40年前寫作的是如此，而如今更是應當引起重視。

　　真正有效的保護，必須是積極保護。

　　印度的老虎生態旅遊©Karine Aigner/NPL