珊瑚如何選擇“高質量”蟲黃藻？_風聞

珊瑚礁生態系統是海洋中生物多樣性最豐富、生產力最高的生態系統之一，被譽為“海洋中的熱帶雨林”。作為珊瑚礁的“框架生物”，造礁石珊瑚與蟲黃藻有着不同尋常的“親密關係”（互利共生），珊瑚宿主為細胞內的蟲黃藻提供了庇護以及氮、磷和二氧化碳等無機營養物，作為回報，蟲黃藻要兢兢業業的進行光合作用，並將大部分產物“分享”給珊瑚宿主，以此滿足珊瑚的能量需求並促進珊瑚的鈣化生長，健康的造礁石珊瑚體內住着大量的蟲黃藻，一般每平方釐米可以達到數百萬個。

然而它們的“親密關係”正面臨着來自全球氣候變化的嚴重威脅，其中最受關注的就是海水升温和酸化。海水異常升温會導致珊瑚與蟲黃藻共生關係的崩潰，進而造成珊瑚白化和死亡，而酸化會降低珊瑚鈣化速率，同樣也會影響造礁石珊瑚的正常生長發育，進而影響共生關係的穩定性。

圖1 （左）健康的珊瑚礁生態系統和（右）大規模珊瑚熱白化

很長一段時間內，人們普遍認為蟲黃藻只有一種（Symbiodinium microadriaticum），直至20世紀70年代中期，基於行為、生理和顯微結構的研究表明有多種共生蟲黃藻的存在。Rowan和Powers在1991年通過DNA序列闡述了共生藻豐富的多樣性，隨後大量的學者開始研究其分類、生物地理及生態學功能等。現有研究證實蟲黃藻具有豐富的遺傳多樣性，基於核糖體DNA序列可將共生藻劃分為9個系羣（A－I），現已將各個系羣劃分到屬級階元（圖2），各系羣又依據轉錄間隔區ITS2序列劃分出更多亞型。不同類型的蟲黃藻具有明顯的生理特性差異，進而影響共生體系的生理表現，包括光合生理及對高温和酸化的耐受能力等，其中D型（即Durusidinium屬）蟲黃藻的熱耐受能力最好，和D型蟲黃藻共生的造礁石珊瑚往往對高温具有良好的抗性且多生活在渾濁、高温等極端環境中。在成體階段，珊瑚體內有多種類型蟲黃藻但通常僅有一種主導類型，但同時這一共生關係也具有一定的可塑性以幫助珊瑚適應環境變化，例如，在經歷高温脅迫後珊瑚可通過重組體內已有蟲黃藻的相對丰度或從外界獲取更為適應的類型，使主導蟲黃藻由C系羣（Cladocopium）轉變為D系羣Durusidinium以適應高温。

圖2 蟲黃藻的分類修訂（LaJeunesse et al., 2018）

在所有的造礁石珊瑚中，大多數珊瑚為排卵型珊瑚，其所產的雌雄配子中均不含蟲黃藻，配子體外受精後發育成非共生態的浮浪幼蟲（圖3），浮浪幼蟲附着變態為幼體後逐步生長發育直至完成整個生活史。早期共生建立可以發生在幼蟲階段或附着變態後的幼體階段，但真正意義上的共生僅發生在幼體階段，幼體利用觸手和口端的纖毛捕獲水體中的共生藻並轉運至體腔，由內胚層細胞識別、吞噬形成穩定的共生，隨後蟲黃藻不斷增殖並集中在口盤和觸手位置。

圖3 排卵型精巧扁腦珊瑚的生活史（注：雌雄配子打包成精卵團後排出）

和成體珊瑚相比，珊瑚早期階段與蟲黃藻之間的共生關係更加靈活且是動態的。例如，鹿角珊瑚幼體於野外環境一個月後可以和多種蟲黃藻建立共生，而且多種類型並未在成體中出現，隨着生長發育幼體所含的優勢蟲黃藻類型也多發生改變。

珊瑚礁環境海水中自由態蟲黃藻的多樣性很高，包括能和珊瑚共生的A－D、F和G，珊瑚幼體最初對共生藻的獲取很可能是隨機的。然而，特定類型的蟲黃藻可以塑造珊瑚共生體系的早期生長發育和對環境脅迫的響應和適應，例如，與C型蟲黃藻共生的鹿角珊瑚幼體生長發育速度明顯快於與D型共生的幼體，而與D型蟲黃藻共生的幼體對高温耐受能力則強於與C型共生的幼體。

共生建立是珊瑚早期生命階段的里程碑事件，自此蟲黃藻開始進行光合作用併為珊瑚宿主提供額外的營養和能量供給，這對幼體生存和環境適應性尤為關鍵。珊瑚早期階段有潛力根據發育過程中生理需求和環境變化篩選合適的蟲黃藻類型以達到最優狀態。

在氣候變化尤其是海水升温和酸化的威脅下，珊瑚早期共生建立會受到怎樣的影響？在這一過程中珊瑚幼體是否可以通過選擇某些特定的蟲黃藻來調節共生體的生理狀態以應對和適應升温和酸化？不同種類珊瑚的適應潛力和策略又有何異同？

帶着上述問題，中國科學院南海海洋研究所黃暉研究團隊以印度-太平洋海區的兩種廣佈型造礁石珊瑚-中間鹿角珊瑚（Acropora intermedia）和精巧扁腦珊瑚（Platygyra daedalea）為對象（圖4），兩種珊瑚的生長型和環境壓力敏感程度不同，前一種為敏感的分枝狀珊瑚，後一種為耐受的團塊狀珊瑚，研究人員收集了兩種珊瑚的受精卵並培育至幼體階段，隨後將其養殖於一個流水式實驗養殖系統，通過控制海水温度和pH研究了升温（29℃ vs 31℃）和酸化（pH 8.1 vs 7.8）影響下兩種珊瑚幼體早期共生建立過程和生長發育。

圖4 中間鹿角珊瑚（上排）和精巧扁腦珊瑚（下排）的排卵和幼體生長發育以及共生建立過程

研究結果發現升温會延遲兩種珊瑚早期共生建立的過程，而酸化則幾乎沒有影響，但是不同珊瑚種類對脅迫的敏感程度不同，升温完全抑制了中間鹿角珊瑚早期共生的成功建立，同時對幼體的無性出芽生殖產生了明顯的抑制，這就説明早期共生建立對支撐幼體生長發育具有重要的作用；對於精巧扁腦珊瑚而言，升温僅使成功建立共生的珊瑚幼體比例降低了50%。

此外，升温會影響中間鹿角珊瑚幼體對蟲黃藻的選擇偏好，正常温度條件下，鹿角珊瑚幼體主要與蟲黃藻Cladocopium建立共生，高温條件下幼體更偏好選擇耐熱的蟲黃藻Durusdinium；相比較而言，精巧扁腦珊瑚幼體則是在酸化條件下更偏好和蟲黃藻Durusdinium建立共生（圖5）。

圖5 升温和酸化條件下中間鹿角珊瑚（左）和精巧扁腦珊瑚（右）幼體蟲黃藻的組成及其與成體蟲黃藻組成的差異

此外，研究人員還研究了不同環境條件下珊瑚和蟲黃藻的基因表達，結果發現高温條件下，中間鹿角珊瑚幼體的蟲黃藻中參與核糖體合成、光合作用和基礎代謝過程的基因表達出現下調（圖6），説明蟲黃藻此時雖然可以進入中間鹿角珊瑚體內，但是其光合作用和代謝受到抑制，無法大量增殖以建立穩定的互利共生關係。

由此可見，海水升温對造礁石珊瑚早期共生建立和生長發育的影響要遠遠大於酸化，而且環境脅迫下兩種珊瑚對蟲黃藻選擇偏好性也不同；和中間鹿角珊瑚相比，精巧扁腦珊瑚幼體對氣候變化的適應能力更強，精巧扁腦珊瑚幼體補充過程在未來受氣候變化的影響可能更小。升温和酸化下不同珊瑚幼體對蟲黃藻的選擇差異及早期共生可塑性為我們理解氣候條件下的珊瑚-蟲黃藻的共生關係提供了新的視野和思路。相關研究成果發表在微生物學領域專業期刊 Frontiers in Microbiology 和珊瑚礁研究領域專業期刊 Coral Reefs 。

來源：中國科學院南海海洋研究所