土豆的命運，曾決定了愛爾蘭的命運_風聞

出處 | 物種日曆（GuokrPac）

作者 | antares

1845年，在愛爾蘭的土豆田裏出現了一種傳染病。受感染的土豆長出黴菌，塊莖萎縮。這種被稱為土豆晚疫病的疾病，導致了愛爾蘭一半以上的土豆田歉收。儘管晚疫病本身隻影響了一年有餘的土豆收成，但在各種政治因素的作用下，卻變成了持續7年之久的愛爾蘭大饑荒。愛爾蘭有八分之一的人口因這場饑荒而死，還有八分之一移居國外，着實令人不寒而慄。直到如今，愛爾蘭人口仍未回到疫病之前的數量。

紀念愛爾蘭饑荒死難者的紀念碑 | No Swan So Fine / Wikimedia Commons

是魔鬼導致瘟疫嗎？

在晚疫病大規模爆發前，科學家就注意到了土豆會生病，當時受到關注的主要是卷葉病與幹腐病，晚疫病尚未掀起風浪。一種比較普遍的説法是，1843年比利時政府為了引入新品種來對抗幹腐病，從美國進口了一船土豆，就是這船土豆將晚疫病引入了歐洲。隨後，人們注意到這種疾病的局部爆發：有些土豆葉子帶有灰褐色病斑，塊莖凹陷變形部分腐爛，但不知道是什麼東西引起的。

感染晚疫病的土豆 | Rasbak / Wikimedia Commons

直到1845年，晚疫病爆發，當時創刊4年多的《園丁紀事》（該刊物現在仍然作為《園藝學週刊》的一部分存在，順帶一提，之前它的訂閲量大概是25000，但2020年由於疫情，許多人新發展了園藝愛好，它的訂閲量飆升至30萬……）發出警告：“土豆作物中爆發了致命的疾病，四面八方都是崩潰的壞消息，據説在比利時，田地已經完全荒涼。”9月，《園丁紀事》宣告晚疫病已經在愛爾蘭流行開來。

這場疫病的大爆發讓人們注意到了晚疫病，但科學家們就其原因產生了不同意見。當時已經從染疫的土豆上分離出一種微生物（當時認為是黴菌），但普遍理論認為它是病症而非病因，也就是説，當時人們認為，微生物會自發在病重的植物上出現。

愛爾蘭的村莊因饑荒變成空村，來自1847年的《倫敦新聞畫報》（Illustrated London News） | Wikimedia Commons

真菌學家蒙塔涅（Camille Montagne）和伯克利（Miles Joseph Berkeley）注意到了患病植物葉子上的菌絲體，描述了這種微生物的形態，並命名為Botrytis infestans（孢盤菌屬致病疫黴）。他們進一步提出了，晚疫病是由它引發的可能性。

不過，或許還是缺乏專業訓練，他們缺了臨門一腳：沒有進行實驗來證明猜想。除此以外的致病理論則五花八門，包括上帝、魔鬼、靜電、天氣，這些説法現在看起來不靠譜，當年卻很流行。真正證明致病疫黴的致病性，要等到15年之後。

找到真兇

德國微生物學家德•巴里（Heinrich Anton de Bary）被稱為植物病理學之父（他還是“共生”這個概念的提出者）。1860年，德•巴里開始研究晚疫病。他觀察到了致病疫黴的孢子囊中釋放出的孢子，以及孢子在水中游到葉片並侵染到葉片上的過程。巴里將染病的植物上提取到的菌株放到健康的植物上，成功感染了健康的植物，由此證明致病疫黴就是致病的真兇。

染病的土豆葉子和微生物，來自Brockhaus and Efron Encyclopedic Dictionary | Wikimedia Commons

致病疫黴（Phytophthora infestans）是一種卵菌綱的真核微生物。這種微生物除了能感染土豆引發晚疫病以外，還可以感染同為茄科的番茄。卵菌綱俗稱水黴，雖然和真菌有些相似，但DNA研究表明它和真菌的親緣關係相當遠。卵菌綱的一大特點是能釋放出一種可以“游泳”的遊動孢子（zoospores）。這種孢子帶有鞭毛，可以在水裏移動。因此，在多雨的時候就傳播得很快。

如果僅僅只是釋放出遊動孢子，晚疫病還不會那麼難治。致病疫黴可以進行有性繁殖和無性繁殖。無性生殖時，它可以產生出上面所説的遊動孢子，與類似於真菌的孢子囊（sporangium），這種孢子囊可以隨風或水傳播，因此也有説法認為，1845年氣候多風，促進了晚疫病的傳播。

致病疫黴的孢子囊和遊動孢子 | Wikimedia Commons

除此之外，致病疫黴還有交配型A1和A2的分別——有點類似雄性和雌性。當A1和A2在一起的時候，就可以通過有性生殖產生卵孢子（oospore）。這樣做不僅可以增加遺傳多樣性，而且卵孢子有着厚實的細胞壁，可以長期存活，對於物種的存續相當有利。直到1970年，A2交配型都只在原產地墨西哥有發現，不過近年來其他地方也逐漸出現了A2交配型，致病疫黴的多樣性也因此迅速增加。

保衞糧食的戰爭

隨着科技的發展，人們找到了各種方法對抗晚疫病。19世紀80年代，人們開始使用波爾多液（硫酸銅加生石灰）除菌。銅殺菌劑直到現在都用於晚疫病防治。更為現代的殺菌產品包括乙撐雙二硫代氨基甲酸酯（zhǐ）和苯基酰（xiān）胺類。

另一條思路是通過雜交或是轉基因，培育抗晚疫病的植株。在人們剛開始將土豆作為主食進行品種選育時，被廣泛栽培的土豆品種多來源於秘魯，而在19世紀那場席捲歐洲的土豆大疫之後，人們將目光轉向了來自智利沿岸的奇洛埃羣島。那裏有很多本地土豆品種，其中一種可以抵抗致病疫黴，很快取代了原本容易染病的秘魯品種。

感染晚疫病的西紅柿 | Scot Nelson / Wikimedia Commons

1845年那樣駭人的土豆大疫，似乎再沒有出現過，但晚疫病沒有停下腳步。由於致病型繁多，世界各地的土豆種植者仍然需要打起精神來面對它。

2013年，科學家從邱園和慕尼黑國家植物學收藏中心的乾燥葉片標本中，提取出了1845年的致病疫黴，並進行了DNA分析。結果表明，現代流行的致病疫黴（US-1）和1845年的致病疫黴（HERB-1）並非同一株。這很可能是因為，在愛爾蘭土豆瘟疫和隨後的幾次晚疫病爆發以後，20世紀初的人們開始主動培育抗晚疫病的植株，因此HERB-1失去了生存的空間，甚至可以被認為不存在。

是誰殺死了土豆？| Pixabay

雖然過去的惡魔已經消失，但新的惡魔仍在不斷進化，還需要科學家和農業工作者的共同努力。這場人類、土豆對抗黴菌的沒有硝煙戰爭，仍在繼續。