天下鼠事：一部史詩級的鼢鼠分家史_風聞

出品 | 科普中國

作者 | 趙序茅（蘭州大學青年研究員）、雷可欣（重慶大學新聞學院）

監製 | 中國科普博覽

有道是：天下大勢，分久必合，合久必分。在生物分類學上，分久不一定合，但合久必定分。在中國的哺乳動物中，齧齒類動物可謂是其中的“大族”，它們縱橫於“山水林田湖草沙”，足跡涵蓋中國大多數生態環境。在齧齒類動物中，鼴形鼠科比較神秘，它們長期生活在地下，堪比動物武林中的“古墓派”。

鼢鼠丨李克欣 拍攝於青海

鼢鼠亞科下又可以分為凸顱鼢鼠屬、平顱鼢鼠屬，其中凸顱鼢鼠屬有6個物種僅分佈在我國，屬於中國特有種，包括中華鼢鼠、甘肅鼢鼠、羅氏鼢鼠、秦嶺鼢鼠、高原鼢鼠、斯氏鼢鼠；平顱鼢鼠屬中有兩個物種分佈在我國——東北鼢鼠和草原鼢鼠。這些鼠輩“派系林立”，種類複雜，曾經一度使分類學家感到苦惱：它們之間究竟是什麼關係，又是如何演化而來？

2022年5月6日，由蘭州大學牽頭、聯合中國科學院西北高原生物研究所和以色列海法大學等在國際著名期刊PNAS（美國科學院院刊）在線發表了題為“Genomic insights into zokors’ phylogeny and speciation”（通過基因組學揭示中國境內鼢鼠的系統發育和成種動力）的研究成果，終於解決了天下鼠事之鼢鼠“分家”。

論文截圖，該論文由蘭州大學生態學院碩士生劉希、張上哲、中國科學院西北高原生物研究所副研究員蔡振媛和生態學院碩士生匡卓然為文章並列第一作者，李克欣教授為文章通訊作者，該研究得到國家自然科學基金、十四五重點研發計劃、甘肅省基礎研究創新羣體等基金支持。

對我們人類來説，可以通過查閲家譜得知代際關係，但是受制於文字出現時間和文字保存的侷限性，我們無法溯源過於久遠的歷史。對於鼠類這種既無文明，又有極為長遠的演化歷史的動物來説，我們如何才能得知它們的“家譜”或者起源呢？

科學家們現在在研究此類問題時，往往會利用分子生物學技術來建立生物的系統發生樹（進化樹）。系統發生樹依據的是物種的遺傳突變速率。所有物種時刻都在發生遺傳突變，其突變速率大致是相同的，在某一個進化支上積累的突變數量和它演化出來的時間成正比，這就好比我們曾經做過的物理題目，已知一輛車的行駛速度，和它已經行駛的距離，求它的行駛時間。這樣就可以計算出每一個物種演化出來的時間，從而建立起系統發生樹來。這種技術可以追溯數百萬年乃至數億年來生物演化的歷程。

建立系統發生樹有多種方法，上文提到的研究利用全基因組測序（物種的基因組在數字層面的表述就是一組有序排列的ACGT字母，根據這些字母的排序可以分析出很多生物上的信息，比如這個物種的起源和分化時間）構建了中華鼢鼠完整的染色體水平的基因組，相比前人的研究，更加精確。

根據基因組分析，我們得以知曉鼠類的家族演化史：鼴形鼠科中最開始上演的是鼢鼠亞科、竹鼠亞科、鼴形鼠亞科三亞科分科，史稱鼴形鼠科中“三家分晉”。2890萬年前，鼴形鼠亞科開始從鼴形鼠科中分化出來，緊接着200萬年後，鼢鼠亞科與竹鼠亞科完成分化。至此，三亞科完成了分化。

竹鼠亞科，在南方很多省份這是一種美食丨圖片來源：wikipedia-Roadnottaken

鼴鼠亞科，因為常年鑽地生活，這些生物眼睛大多已經退化丨圖片來源：wikipedia-GalinaGouz

雖然分成了不同的亞科，但是三者之間的聯繫沒有就此中斷，三亞科之間依然可以通過雜交形成種間漸滲，形成彼此的基因中“你中有我，我中有你”的現象。正是這種彼此的基因交流給後世的科學家造成“剪不斷，理還亂”的分類困局。

根據選擇的“材料”（數據）不同，系統發生樹有好多種。如果把物種的分化比作戀人分手，分手後如果不再聯繫，那麼不同的系統發生樹的結果是一致；如果分手後，還彼此藕斷絲連，那麼就會出現在不一致的結果。主要表現在中華鼢鼠出現在系統發育樹上的好多分枝上，因此無法準確確定它的分支。這可能有兩個因素：

其一，不完全譜系分選（ILS）。基因組中有很多片段，不同的片段有着不同的進化速率和保守性。這就好比一個家族分家，由於分家的時間比較短，分家的時候沒有一定的規則——比如嫡長子繼承或幼子守產，因此出現後代從祖宗那裏繼承的“基因”就比較隨機。

其二，漸滲，不同分支之間基因的交流，通俗地講就是交配產生的基因流動。這個類似上文説的“分手”後產生了藕斷絲連。

那麼，為何會出現這種情況？

“自古鼠類多風流，都是風流惹的禍”，中華鼢鼠和其他相近種之間不斷髮生雜交，導致種間基因上存在藕斷絲連。具體表現在中華鼢鼠與斯氏鼢鼠和高原鼢鼠的祖先，中華鼢鼠和秦嶺鼢鼠與羅氏鼢鼠的祖先之間的基因交流很大，説明它們祖上通婚比較頻繁。在系統發育樹上位置不穩定。

在隨後的演化中，青藏高原的崛起對鼢鼠的種羣分化扮演了至關重要的角色。

所謂時勢造英雄，英雄待時勢。對於物種的形成來説，這裏的“時勢”“風雲”指的是環境變化或者地質構造的變化。物種要想適應這種環境的變化，只有一個途徑——變，通過遺傳突變來適應新的環境。

360萬年前，隨着青藏高原的隆起，凸顱鼢鼠屬的一支開啓了由平原到高原的生活模式，另一支依舊生活在低海拔地區。海拔的分割使得不同種羣失去了交流融合的機會，進而形成生殖隔離。隨青藏高原隆起的一支慢慢適應了高原的生活，高原環境帶來的是基因組層面的變化，於是在322萬年前，隨青藏高原隆起的凸顱鼢鼠一支獨立成了一個新種——高原鼢鼠。

高原鼢鼠 丨圖片來源：wikipedia- Xiao Sa

距今78-50萬年前，世界進入一個新的冰期，北方由於緯度高，氣候更加寒冷，於是出現食物短缺現象。為了獲取更好的食物資源和更温暖的生存環境，高原鼢鼠家族的一支開始向秦淮以南遷徙。在南遷的途中，由於環境的變化，它們的遺傳物質再次發生改變，於75萬年前誕生了斯氏鼢鼠。

那些沒有隨着青藏高原隆起的鼢鼠的一支在240萬年前形成了中華鼢鼠。

160萬年前的黃土高原發生了巨大的變化，C4植物（碳四植物，植物按光合作用形成的有機物類型主要分為C4植物和C3植物兩大類，C4植物光合作用效率更高一些）開始擴展。C4植物是鼢鼠賴以生存的食物。於是乎，一部分鼢鼠為獲取食物，開啓了新一輪“背井離鄉”，它們從秦嶺地區向北部黃土高原擴張，在146萬年前分化產生甘肅鼢鼠。

凸顱鼢鼠屬下物種物種的形成過程丨圖片來源：參考文獻[1]

13.5-19.4萬年前，秦嶺地區被冰川覆蓋，部分鼢鼠羣體不得已遷到秦淮以南，在44萬年前分化出羅氏鼢鼠。

系統發育樹可以理清楚物種之間的“輩分”，那麼有效種羣大小（通俗地講是一個種下繁殖個體的數量，不參加繁殖的個體無法統計）就可以知道歷史時期物種家族的規模。羣體歷史研究表明：冰期顯著影響了凸顱鼢鼠屬有效種羣大小，海拔高度通過影響植被進而影響鼢鼠的有效羣體大小波動。

至此，整個鼢鼠家族完成了分化。對我們人類來説，不過是多了幾個物種，對於鼢鼠而言這是一部隨着環境變遷不斷求得生存的史詩級家族分離史。

參考文獻

[1]Liu X, Zhang S, Cai Z, et al. Genomic insights into zokors’ phylogeny and speciation in China[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2022, 119(19): e2121819119.

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