用膠水將自己和配偶粘在一起，這種蛙交配也太拼了！_風聞

猫盟CFCA-猫盟CFCA官方账号-民间野生猫科动物保护联盟2022-06-22 15:36

2022-06-22

人們總以為，在西雙版納遇到動物是很容易的事，其實不然，這裏的動物都藏得很好，去野外轉一圈無聊至死是我的常態。

但野外跑多了，遇到的有意思的東西彙總起來自然就顯得不少。

一如美國一發生槍擊案中國媒體一窩蜂跟進，查閲某個領域的學術論文網站顯示出好幾頁卻不知如何下手……這樣會導致讀者對實際情況沒有確切的概念，非得親自去了才能知道。

我的研究對象是樹蛙，但在找樹蛙的過程中則是各種各樣的蛙都能遇到，那麼集齊九九八十一種蛙也不失為一種樂趣。

作者在拍攝湍流近水面處石壁上的蟲子 © 小小崔

按照繁殖生態型，可簡單粗暴地將兩棲動物劃分成兩類，一類在臨時性積水潭中繁殖，另一類在河裏繁殖。

顯然，樹蛙科（Rhacophoridae）屬於前者（樹蛙篇可戳：這隻蛙被抓住後，竟然用雙手捂住了眼睛！），以免受魚類捕食；角蟾科與蛙科屬於後者，它們能在聯通的水體中和魚共存。

至少271種蛙類在積水樹洞繁殖 © 版納老實人

從演化的眼光來看，兩棲類剛誕生時，對水尤其依賴，它們應當與自己的祖先魚類生活在同一水體，至少繁殖期是離不開水的。

而隨着水生向陸生的進階，並迫於舊的環境壓力，物種開始在季節性的積水潭繁殖，抑或利用樹洞、泥洞、石縫等看起來劍走偏鋒的微生境，甚至進展到幼體不需要在水中發育，從而拓寬機遇，也面臨新的挑戰。

當然，精細到物種，按繁殖生態型二分，相信能在演化樹上看到馬賽克式的格局，表明這一特徵經歷過若干次獨立演化。

雲南省兩棲類物種豐富度縣域分佈熱點圖圖片來源：biodiversity-science doi: 10.17520/biods.2021470

角蟾科（Megophryidae）

角蟾是個古老的類羣，喜歡森林山溪生境。

比較走紅的擁有蝙蝠俠戰車畫風的枯葉蛙就隸屬於該科，中國雖然沒有如此稜角分明的角蟾，但角蟾科的許多種類都擁有超乎常蛙的立體感。

沒有湍蛙（Amolops）的勐臘，小瀑布前的岩石上蹲着一隻凹頂角蟾（Xenophrys parva） © 版納老實人

凹頂角蟾（Xenophrys parva）就是這麼一種長相凶神惡煞的角蟾，和其他異角蟾屬（Xenophrys）的物種一樣，結膜紅色，瞳孔縱置（説明夜行性），背部有字符似的看不懂的軸對稱花紋，棕色透紅的浪漫主義飽和度，會讓第一次見到的人大為震撼。

溪水中的凹頂角蟾 © 版納老實人

異角蟾在版納植物園裏僅兩筆記錄，在補蚌也沒有更多記錄，而在勐侖的自然保護區裏，雨季一到便能沿着溪流聽到它們“呷呷”響亮連續的叫聲。

角蟾蝌蚪不會辨認錯的漏斗狀口部，不知這樣的嘴用來做什麼的 © 版納老實人

這隻角蟾足有7cm長，一定是隻雌性，看起來與大角蟾（Xenophrys major）一模一樣 © 版納老實人

腹斑掌突蟾

（Leptobrachella ventripunctata）

腹斑掌突蟾（Leptobrachella ventripunctata）是版納的角蟾中的優勢種，與其他掌突蟾一樣，發出極像蟋蟀的毫不間斷的窸窸窣窣的叫聲。

腹斑掌突蟾秉承了熱帶物種全年繁殖的特性，雖然文獻寫它雨季繁殖，但只要知道鳴聲便會發現其冬天也有一波繁殖高峯，所以不要盡信書，也不要盡信我説的。

即便在流量很小的溪水支流，小到滲水，刨個坑才能用雙手舀起水的程度，腹斑掌突蟾也能繁殖。

翻開石塊不難找到其蝌蚪，簡直夾縫中生存，或許是為了躲避魚的捕食。

版納的某些地方應當還有擬髭蟾（Leptobrachium）與短腿蟾（Brachytarsophrys），前者以冬季繁殖，雄性長“鬍子”爭奪配偶著名，後者以肥大、誇張的身軀和罕見性也成為明星物種。

自本世紀以來，角蟾科被描述的新種已不計其數，簡直每座山都冒出一個特有種的節奏，不知下一個物種會是誰。

這隻掌突蟾長得不一樣，不知是不是拂曉掌突蟾（Leptobrachella eos） © 版納老實人

蛙科（Ranidae）

Rana在拉丁語中意為蛙，以之命名該科，或許暗示它符合人們對“青蛙”的均值認知。誠然，蛙科的英文名為真蛙（true frogs），聽起來彷彿血統最正。

不像廣泛分佈歐亞大陸的蛙科，側褶蛙屬（Pelophylax）活躍、顯露在各種水塘，版納優勢的黑帶水蛙（Sylvirana nigrovittata）卻不容易被看見，種羣密度也比不上前者，儘管它佔據了除農田之外幾乎一切水體。

山溪緩流處的黑帶水蛙（Sylvirana nigrovittata） © 版納老實人

藤本園池塘裏的黑帶水蛙，旱季一場雨後恰好看到它們抱對產卵 © 版納老實人

卵成單層浮於水面，數數多少枚？數完再加漂到別處的五枚 © 版納老實人

來自勐侖水庫溪流的肘腺水蛙（Sylvirana cubitalis），它沒有貫穿體側的黑帶，而背側褶細如林蛙（Rana），這一東南亞物種的記錄還很少，不知對生境有什麼樣特殊的需求 © 版納老實人

溪流中與橫紋南鰍（Schistura fasciolatus）共存的或許是水蛙的蝌蚪 © 版納老實人

補蚌村的望天樹景區的山溪緩流處，每年冬天都有至少幾百只越南趾溝蛙（Rana johnsi）的蝌蚪聚羣，白天藏在落葉下，偶見一小部分個體暴露在外，晚上黑壓壓一片，不遺餘力地唆食溪牀沙石及落葉。它們這一時期長得簡直與飛蛙（Rhacophorus）蝌蚪一樣，但後者的幼體是不生活在溪水中的 © 版納老實人

在溪水流速快的地方，特別是瀑布，有臭蛙（Odorrana）趴在潮濕的巖壁上，它們會發出尖鋭短促的叫聲。

從學名可以看出，這類蛙會分泌刺激性化學物質來抵禦敵害。

2019年之前，版納植物園溝谷雨林深處的木頭棧道兩側的灌叢葉片上總有許多大綠臭蛙（Odorrana graminea），之後便儼然銷聲匿跡，我已經兩年多沒在園裏發現過臭蛙了，而去年有人竟在藤本園馬路上見到一隻。

3月傍晚一場雨後，這條林緣溝谷的大綠臭蛙（Odorrana graminea）活躍起來，扒在潮濕巖壁上鳴叫，事後再去此地卻一隻都找不到了 © 版納老實人

乾熱季一處小瀑布巖壁上碩大的雌性大綠臭蛙（Odorrana graminea） © 版納老實人

滇南臭蛙（Odorrana tiannanensis）更是版納植物園蛙類圖鑑出版後便沒聽説植物園裏再有過記錄，我只在補蚌的望天樹景區發現其穩定存在，夏天夜幕降臨才能聽到其響徹溪谷的鳴聲，想必是讓鳥人困惑的聲音。

冬天靜靜趴在陡峭溪岸上的巨大雌性滇南臭蛙（Odorrana tiannanensis），雄性此時不知為何沒有出來 © 版納老實人

叉舌蛙科（Dicroglossidae）

叉舌蛙科物種都不是省油的燈，其形體壯碩，兼有絕對力量和爆發力，因而既適合參加大力士拉力賽，又能參加奧運會。

別看它們都長一副智商不高的樣子，叉舌蛙其實是和樹蛙一樣新近誕生的類羣，並肩佔據演化樹的末梢，有的種類的撫育行為高度進階，甚至會將蝌蚪背到水中。

版納大頭蛙（Limnonectes bannaensis），模式產地即在版納植物園 © 版納老實人

因為肉多，叉舌蛙科物種在各個地方都會被人獵捕，端上餐桌。版納的乾熱季是下山溪收叉舌蛙的季節，一盆盆巨大的蝌蚪和蛙被打撈上來，目測是版納大頭蛙（Limnonectes bannaensis）。

被當地人打撈上來即將端上餐桌的大頭蛙、蝌蚪和一種魚 © 鄧凱彪

同事説以前經常在山溪近水平面的石塊看到很大的卵，應該是版納大頭蛙的，但我從未見過，也沒見過大到用手托起的蝌蚪。

受驚的版納大頭蛙緊緊潛在溪牀底 © 版納老實人

Limnonectes limborgi（曾被定為劉氏舌突蛙）是雨林中的罕見種，我想一定程度上由於其不聚集在水坑繁殖的習性，讓人難以定點尋找。

雨季森林中巨大的單一呱聲便來自該物種，我一度誤以為是某些大聲的黑帶水蛙。細心的人會發現叫聲並不來自水體。

該蛙將卵產於泥洞中，並由雄蛙看守，蝌蚪在半水生的條件下發育。

我離這隻 Limnonectes limborgi 只有一米，奈何當時下着暴雨，錄音裏聽不出其像金線側褶蛙（Pelophylax plancyi）般的嘟囔冒泡聲，更無從得知其表達的意思 © 版納老實人

野菜園西側馬路邊的田字形水泥池原本用於灌溉，但已廢棄多年，池口高出水面三米，恐怕不少蛙進得去，出不來，成了它們的生態陷阱 © 版納老實人

圓舌浮蛙（Occidozyga martensii）是這裏相當成功的一種蛙，幾乎能在任何受到破壞的環境中繁殖（包括下水道），不論有沒有魚。

圓舌浮蛙（Occidozyga martensii）的嘰嘰聲想必所有人都聽到過，但想要看到這麼小體型的蛙還得費點工夫 © 版納老實人

虎紋蛙（Hoplobatrachus rugulosus）是重量級的兩棲動物，形似原產北美的牛蛙（Rana catesbeiana） © 版納老實人

夜裏打燈看到的虎紋蛙呈現不一樣的色澤 © 版納老實人

澤陸蛙（Fejervarya limnocharis）恐怕是我見過的最成功的兩棲動物，分佈範圍甚至跨越了華萊士線，哪裏環境破壞重，它就往哪跑 © 版納老實人

荒地雨後的水窪是澤陸蛙和姬蛙（Microhylidae）繁殖的場所 © 版納老實人

雨蛙科（Hylidae）

雨蛙科（港澳台譯作樹蟾科）是個分佈橫跨六大洲的大科，明星物種拉美的紅眼樹蛙（Agalychnis callidryas）和澳洲的姥爺樹蛙（Litoria caerulea）都隸屬該科。

維基百科詞條tree frog涵蓋的類羣中，雨蛙科排在第一，暗指其為最“正統”的樹蛙，而舊世界樹蛙科（Rhacophoridae）排在第二，從語言與文化屬性，並不難理解。

很多雨蛙都長一副綠猴樣，它們有很強的干擾耐受性，因此多為當地優勢種。

版納大概因為處於該科的分佈邊緣，雨蛙並不常見，只是清明節騎行龍怕村途中在路邊的排水溝裏撈了條蝌蚪，想看看是什麼物種，變態後發現其吻端至眼有黑紋，那一定是華西雨蛙（Hyla annectans）了。

剛變態的華西雨蛙（Hyla annectans）就俘獲了少女芳心，不解風情的我方才明白，雨蛙能成為全球最受歡迎的寵物蛙總是有道理的 © 版納老實人

不過我三週後晚上再去同一位點，卻沒聽到雨蛙清脆的叫聲——東南亞已經不是雨蛙的天下了。

蟾蜍科（Bufonidae）

蟾蜍俗稱癩蛤蟆，因其背部長滿疙瘩而受人厭惡。確實蟾蜍有毒，但只有那對耳後腺會分泌蟾酥內酯類毒素。

你找到黑眶蟾蜍（Duttaphrynus melanostictus）的耳後腺了嗎？© 版納老實人

英語裏有“poisonous”和“venomous”兩個單詞，直譯過來都表示有毒，但前者指吃進去會中毒，比如蘑菇、河豚；後者指叮咬能讓對方中毒，比如胡蜂、黑曼巴蛇。顯然，蟾蜍擁有的是防禦性的poison。

畢竟我們生活在看臉的社會里，同樣擁有蟾酥內酯類毒素做防禦的螢火蟲就沒人討厭。

西雙版納的荒地，黑眶蟾蜍（Duttaphrynus melanostictus）較為常見，像很多蟾蜍一樣，其反捕食上的生活史權衡多分配給了化學防禦，而缺乏運動爆發力，所以遇上真正的敵害就難以迅速逃脱了。

雖然在協同演化的過程中，多數捕食者會避免吃蟾蜍，但東南亞有一種束紋小頭蛇（Oligodon fasciolatus）是黑眶蟾蜍的天敵，這種蛇會用牙切開蟾蜍的下頜，伸頭進入蟾蜍體內掏食內臟，從而避開毒腺，興許其如同廓爾喀彎刀般原本用於切割蛋殼的牙齒產生了預適應。

姬蛙科（Microhylidae）

姬蛙科也是全球廣泛分佈的大科，肥胖的身材和細小的口部是其普遍特徵。

細心的同學會發現其學名意為小雨蛙，確實它們體型多比較小，雨後暴發式繁殖以及親人的習性也像雨蛙。

我在版納見過7種姬蛙，都在受人為干擾的環境下生活，成功指數不言而喻。

花狹口蛙（Kaloula pulchra）是很東南亞的物種，長長的指頭透露出樹棲的屬性。我們時而能在濕熱的夜晚見到花狹口蛙在路燈下吃白蟻，聽見草地積水潭傳來其如牛的叫聲。

雙純色花紋加上胖嘟嘟的身材令其顯得很卡通。受威脅時除了鼓脹身體，還會分泌白色粘液。

有人拍到束紋小頭蛇像吃黑眶蟾蜍那樣咬破花狹口蛙的下頜死亡翻滾，莫非也因獵物有毒而掏食內臟？

如果花狹口蛙有毒，不知其毒物是不是像箭毒蛙那樣從食物螞蟻中獲取的。

飾紋姬蛙（Microhyla fissipes）與小弧斑姬蛙（Microhyla heymonsi）的關係頗似鵲鴝（Copsychus saularis）與白腰鵲鴝（Copsychus malabaricus），都是相當耐受人為干擾種，但後者稍野一些，也不如前者多。

我以為飾紋姬蛙和澤陸蛙並列最強，當環境愈發惡化，最後留存的物種應該是它們。

不過在百家爭鳴的熱帶，它們的優勢度並不如温帶那麼高。

魚螈科（Ichthyophiidae）

兩棲綱（Amphibia）下屬三個目：無尾目（Anura）即廣義上的蛙，包含兩棲綱絕大多數的物種；有尾目（Caudata）即蠑螈，佔了剩餘的絕大多數物種；蚓螈目（Gymnophiona）是最為古老的小類羣，中國600種兩棲動物中唯一一種蚓螈是版納魚螈（Ichthyophis bannanicus），東至廣東省肇慶市的鼎湖山也能找到它。

傣族有個傳説魚螈咬人，直到打雷才會鬆口（後來我發現這一模板被傣族人套用在各種潛在危險上，惟有大壁虎（Gekko gecko）與實際情況較為接近）。

其實魚螈並不會咬人，甚至嘴巴太小，以至於想用棉籤拭子提取唾液都難。只是魚螈滑溜溜的，用手根本控制不住。

有人問我要看到野生動物是不是得去很野的地方，其實多數情況並不是，有一定人為干擾的地方，頗受某些蛙類喜愛。

夜間出行燈具不可少（我現在用入門級的Cosmo 300頭燈），輔助軟件我用過iNaturalist、Google Earth、兩步路户外助手、Meteoblue等。

能不能發現動物，一副好眼力或許關鍵，但我覺得最重要的是投入、誠意、意識。我認識一位水鳥界的元老，他視力並不好，甚至一隻眼睛幾乎無法看清東西，但他依然洞察鳥的一切。