【CC講壇】傅向東：綠色革命 叩開人類與作物共同追求的未來之門_風聞

傅向東中國科學院遺傳與發育生物學研究所 研究員

人類為追求糧食安全，六十年代開啓了化肥工業的綠色革命，幾十年來，綠色革命的行動也在不斷的迭代，而農作物又是如何響應這一場場不斷迭代的革命呢？其實人類與作物的追求是一致的，“魚”與“熊掌”兼得的未來之門，正在打開……

演講實錄：今天餐桌上的美食是怎麼樣形成的呢?

其實我們大家所熟悉的農作物，都是由各種野草馴化而來的，小米的祖先是狗尾草，而水稻的祖先是野生稻。

大約距今一萬年，我們先人們已經開始種植和食用水稻、小米了。

因為小米的耐旱性好，很多靠天吃飯的地方都能夠種植，所以對於水利設施不太健全的古代來説，小米一直是我們餐桌上的主角；

從西亞傳入中國的小麥，因為它的產量高，所以開始大面積種植，這個時候，小米也漸漸地讓出了老大的位置，小麥成了我們的第一主食；

到了宋代，由於從越南引進了占城稻，因為它的高產，所以在江南大面積地種植，這個時候，水稻成了我們中國的第一大糧食，也促成了我們“南米北面”的飲食習慣形成。

大家都知道，要想莊稼長得好、產量高，就得多施肥，所以就有一句諺語“莊稼一枝花，全靠肥當家”。

水稻，我們大家熟悉的農作，非常喜歡肥，但施肥了以後，植物長得很壯，也長得很高大，它的穗子也大，產量也就高，但是自然界裏存在的天然的氮肥非常的少，這個時候，氮是成了限制農作物產量提高的最重要的限制因素。

1905年，德國的化學家弗裏茨·哈姆，他設計了一種由氮氣合成氨的技術，叫合成氨。合成氨的技術就推動了化學肥料的蓬勃發展，也大大提高了糧食作物的產量。

在沒有使用化肥之前，農民喜歡培育和種植高稈的農作物，因為高稈的植物長得高大，長勢好、穗子大、產量也就高，這是一個優點，但是自從化肥普及以後，高稈植物的優點變成了缺點，因為施肥多的時候，高稈品種容易倒伏，導致了產量減少，這個時候倒伏成為限制農作物產量提高的一個重要因素。

上個世紀六十年代，美國的一個育種學家叫諾曼·布勞格，育成了耐高肥、抗倒伏的小麥新品種，提高了小麥的產量，差不多同一個時期，水稻的育種家利用了中國的一個矮稈的資源品種，也培育出了耐高肥、抗倒伏的水稻新品種。

正因為矮稈品種的大面積的推廣，使得全世界，水稻和小麥的產量翻了一番，解決了當時因人口膨脹帶來的糧食危機，這個歷史性的成就，就被大家稱為“綠色革命”，所以諾曼·布勞格被稱為“綠色革命之父”。

經歷四十多年的努力，人們才揭示了“綠色革命之謎”，原來綠色革命的本質，都歸於赤黴素的效應。

赤黴素是什麼呢？它是一種植物激素，它是怎麼來促進植物生長發育的呢？

原來植物存在着一類植物抑制因子，我們把它叫做DELLA蛋白，它的功能相當於“剎車”，它蛋白積累以後，就阻遏了植物生長，這個時候植物就變矮了。

赤黴素相當於一個“油門”，它能夠促進DELLA蛋白的降解，來解除了這種阻遏，所以植物就長高了。前面我們提到了帶來了綠色革命的半矮稈水稻、小麥，後來研究發現，都是由於DELLA蛋白的功能增強所導致的，而且非常有意思，我們大家熟悉的香檳酒，釀造香檳酒葡萄的誕生，也是由於這個DELLA蛋白突變所導致，所以説“一個基因改變了一個世界”。我們不禁就要問，為什麼矮稈品種能夠增產？**原來產量是由分櫱數、穗粒數和粒重三個主要因素來決定的，而這三個之間又是相對獨立、相互依存、相互制約的一個矛盾的統一體。**通常來講，如果增加了分櫱數，往往會導致穗粒數的減少，而增加穗粒數，又會導致粒重的下降。而我們的研究發現，矮稈品種 DELLA蛋白的積累，導致了植株變矮了，單株的產量也下降了，那為什麼會增產呢？

原來在密植的條件下，施肥能夠增加單位面積的分櫱數，解決了羣體條件下，“產量三要素”的矛盾，大幅度提高了單產，所以**綠色革命的成功，與我們大家倡導的，集體主義的價值取向非常相似，犧牲個人，成就了集體，讓有限的土地產出更大的效益。**正因為這些突出的優點，所以矮稈基因，一直主導着水稻小麥的育種，目前超過了70%以上的品種，都帶有綠色革命基因。

綠色革命的矮稈品種還有一個特點，它的株高對氮肥不太敏感，也就是説，我們施更多的肥，植物也不會倒，所以在我們農業生產上，大量施肥來提高糧食產量，這是我們現在通用的辦法。

雖然近幾年，我們的施肥量有所下降，但是2021年，我們的化肥使用量仍然超過了5,400萬噸，佔了全世界化肥消費量的三分之一。

目前我們農作物，每公頃投入氮肥量達到多少呢？506公斤！是全世界平均水平的三倍，而我們植物本身的吸肥能力並不強，像我們主要農作，吸肥的能力還不到40%，絕大部分都流入了江河湖海等水體，造成了環境污染，所以減肥增效，是我們當前農業可持續發展面臨的一個巨大挑戰。

為什麼矮稈品種對氮肥有依賴呢？我們研究發現，氮肥的利用效率，與株高是正相關，就跟我們人一樣，個子高的人，因為消耗更多能量，所以他需要攝入更多的食物，相反個子矮的人，消耗少了，吃的也就少了。

**DELLA****蛋白的積累不僅讓植物變矮了，同時也讓植物吸肥能力下降了，就導致矮稈品種需要更多的肥料，才能夠獲得高產，因此從生態的角度來説，第一次綠色革命不可持續，我們需要一場真正的，農業上的綠色革命。**大家可以試想一下，假如我們能找到一個基因，或者一種新的機制，在減肥的條件下，仍然能獲得在高肥條件下一樣多的穗粒素和分櫱數，是不是就能夠突破綠色革命的弊端呢？

首先第一點，要突破“產量三要素”的制約，也就是説在減肥的條件下，我們仍然能獲得更多的，或者較多的分櫱數和穗粒數；

第二，仍然要維持半矮化的特性，來提高作物的抗倒能力；

第三，我們需要提高收穫指數，來提升單位面積土地的產出效益，實現高效高產。

大家都知道，水稻經過長期馴化，形成了適合不同肥力土壤種植的品種，那麼又意味着在這些材料裏面，藴藏着非常豐富的自然變異，就有可能隱藏着我們所需要的那些關鍵基因。

所以我們團隊帶着這樣的一個思想，把全世界收集的3000多份材料，就通過大田實驗，看看它的生長情況，找到了那麼幾個矮稈的品種。這個品種在低肥的條件下，仍然能夠具有更多的穗粒數和更多的分櫱數，所以我們利用一些選出來的不敏感的材料，通過十多年的努力和攻關，我們終於找到了一個水稻的高產和高效的基因~****dep1研究發現 dep1****具有“一因多效”，在植物營養生產時期，它的功能是一個植物抑制因子，它能夠抑制莖稈生長，能夠導致植物的半矮化，來提高植物的抗倒伏能力，但是到了生殖發育時期，它的功能變了，它成了一個生長的促進因子，它能夠提高幹細胞的活性，來增加水稻的分櫱和增加水稻的穗粒數，所以通過了增加穗粒來實現了增產。大家從這張照片可以看到，我們在減肥20%的大田實驗中，對照植物的葉片變黃了，而我們含有dep1的改良品種，仍然是綠葱葱的，説明它有更高的光合作用，也獲得了更高的產量。

水稻也和我們人一樣，非常聰明，它能夠感知土壤氮素水平的變化，當土壤肥力不足的時候，水稻的分櫱芽會休眠，產生較少的分櫱數，當植物感知到土壤肥力比較充足的時候，這種休眠會被打破，能夠促進分櫱數增加。

假如我們知道了這種響應機制，那麼我們就有可能找到我們需要尋找的那個我們夢寐以求的高效高產基因。

所以我們團隊就篩選了1000多份材料，利用誘變羣體，我們終於找到了一個既對氮肥不敏感，也對赤黴素不敏感的一個突變體~NGR5

這個突變體什麼特點呢？你給再多的肥，它仍然不變了，所以説它是植物感知和響應氮肥的一個非常重要的環節出了問題。

所以我們就把這個基因克隆出來，發現這個基因本身就是一個氮響應基因，為什麼？植物它能夠感知變化，氮肥能夠增加基因的表達量，而通過表觀遺傳調控機制，來促進分櫱數的增加，而赤黴素信號DELLA蛋白，它能夠增加蛋白的活性，打破穗粒數和分櫱數的制約關係，最終增加水稻的分櫱能力，這也是為什麼綠色革命品種能夠增產的原因。

我們把這個優異的等位基因，導入到現在的高產品種中，改良後的品種，在施120公斤/公頃氮肥所獲的產量，與對照品種，在施210公斤/公頃氮肥所獲的產量一樣，就告訴我們，這個基因能夠給我們帶來減肥增效的效果。

所以從這個例子告訴我們，可以通過改造水稻的株型，來實現我們高效高產的一個育種目標。

前面我們提到了，綠色革命實現了矮化高產，但是卻帶來了一個氮肥利用效率的弊端。那麼我們能不能夠通過增加氮代謝的基因來克服這個弊端呢？

其實我們的研究發現，如果把握那些調控氮吸收、轉運和同化的基因，提高它們表達以後，的的確確能夠提高水稻產量，也能夠提高氮肥利用效率，但是它卻導致了植物的株高變高，帶來了倒伏的風險，所以矮化高產與氮肥高效利用，就如魚和熊掌不能兼得。

怎麼樣才能夠獲得魚和熊掌兼得呢？這就需要我們一種新的研究思路。育種家他們希望，通過“增源擴庫”的協同改良，來實現水稻產量的突破。

大家知道光合作用、氮素代謝農作物高產形成的物質基礎，氮肥利用效率，不僅僅與我們的氮素利用本身有關，而且還受光合作用影響，也與植物生長發育構成密切相關，就需要我們將光合作用、氮代謝和植物生長發育，作為一個統一的整體的新的研究方法，來研究氮肥利用效率。

大家都知道，胖的人不一定吃的多，瘦的人也不一定吃的少，其實水稻也一樣。我們發現水稻的光合作用和氮的利用效率一樣，在個體之間存在非常大的差異，我們在低肥的條件下，去種植不同的水稻品種，有些品種就長得鬱鬱葱葱，生長非常好，而有些品種就長的非常弱，葉片也很發黃。

我們團隊就系統分析了1000多份水稻材料的氮的吸收和同化能力，同時也通過大田的實驗，去評價氮肥的生產效益，我們就發現一個非常有趣的結果，其實水稻的氮吸收能力，與它的產量沒有直接的相關性，也就是説，很多高產品種，包括我們現在大家所熟悉的超級水稻，它的產量很高，但是它的吸肥能力並不是很強，反而是一些農家品種，產量並不怎麼樣，反而它們的吸肥能力非常高。

所以我們利用這些農家品種，具有非常高的吸收氮能力的品系品種，我們就挖掘和克隆到了一個氮高效基因，叫GRF4

我們研究發現，**這個GRF4和dep1非常類似，也是一個“一因多效”基因，一方面 它能夠通過增強光合作用，增強氮肥的吸收和利用來“增源”，同時控制細胞分裂，來實現水稻的“擴庫”，協同地提高水稻的氮肥利用效率和產量。**我們把這個優異等位基因，導入我們現代高產品種以後，在大田實驗中保持我們現有產量不變的條件下，我們GRF4能夠減少30%~40%氮肥的投入，我們進一步研究以後，GRF4它的靶向基因IPS1相互作用，來共同調控氮肥的碳代謝和氮代謝。

**這種機制並不是在水稻裏，而且在我們植物界是一個非常保守的，所以我們利用這個基因功能的保守性，我們在小麥裏去精準地調控，GRF4~IPS1~DELLA分子調控模塊，我們就發現不僅維持了小麥的半矮稈的優點，同時可以在減少20%氮肥條件下，仍然能夠增加小麥的產量，和氮肥利用效率，因此通過調控植物生長和代謝的平衡，可以實現魚和熊掌兼得，也可以為水稻、小麥等其他農作物，提供一種高產和氮高效協同改良的一種育種的新的策略。**隨着人們生活水平的提高，我們的飲食結構也發生了改變，穀類我們吃少了，而我們對蛋白食物需求量增加了，這是我們的大勢所趨。

近幾年，人們談“肥”色變，對氮肥（化肥）有個妖魔化的傾向，甚至有些人認為，為了保持環境，推動綠色農業的發展，應該放棄化肥使用。但是我得告訴大家，中國人蛋白質消費量的56%來自於氮肥，這是中國以9%耕地，養活18%人口，並逐步提升我們生活水平的關鍵，所以不施肥是不可能，怎麼樣提高氮肥的利用效率，怎麼合理施肥，才是我們農業可持續發展，或者説綠色發展的關鍵。

隨着工業革命以來，帶來了全球變暖的趨勢，而這種氣候變化，使得植物的光合作用能力增強，但是它卻抑制了植物根系對氮等其他礦物元素的吸收能力，導致了植物的碳氮代謝的平衡的改變，也嚴重影響了農作物的產量和品質。

縱觀農作物迭代的發展的歷程，為了應對自然環境和社會環境的變遷，人類和作物其實是在相互選擇，共同追求，綠色，是我們新時代人類發展的底色，破解少投入、多產出、保護環境的育種難題，通過一顆綠色的種子，助推綠色低碳發展，更好地為全人類服務。