洞穴生物的起源之謎丨箋草釋木_風聞

編者按：植物發芽有時，開花有時，結實也有時，從一株植物到一個種羣，再到一片羣落和一個生態系統，從植物進化到植被演替，從一個樣點到一片區域，植物是演變過程中生命更迭的記錄者，更是歲月變遷中生命力量的守護者。植物是自然的縮影，與世間萬物都有千絲萬縷的聯繫，溝通着人與自然。中科院之聲與中國科學院植物研究所聯合開設“箋草釋木”，在這裏，我們一起解讀植物，解讀自然，解讀生命的秘密，和草木一起，不辜負每一個季節。

洞穴是由地下水溶蝕石灰岩形成的特殊構造。洞穴內部通常光照弱、温度恆定、濕度高，而且營養貧瘠，是一種極為獨特的生態系統。提起洞穴生物，大家較為熟知的可能有洞穴盲魚，倒吊着的蝙蝠，以蝙蝠排泄物為生的小昆蟲等穴居動物。除了穴居動物，其實洞裏還有不少植物，像苦苣苔科的報春苣苔屬（Primulina）、蕁麻科的樓梯草屬（Elatostema）、秋海棠科的秋海棠屬（Begonia）等。當前，全球洞穴系統孕育了大約5萬種穴居生物，包括各種動物、植物和微生物等。但相對地表生物，人們對洞穴生物的起源則知之甚少。

請觀看洞穴及洞穴生物高清大圖：

洞穴及洞內的生物（圖片依次為揚子洞、荔波報春苣苔、某種樓梯草Elatostema sp.、某種秋海棠Begonia sp.、洞穴中的石蝴蝶居羣、小龍蝦同屬的Procambarus lucifugus、某種河溪螈Eurycea sp.、透明金線䰾、務川臭蛙、蝙蝠糞便上的真菌菌絲）（圖片來源：作者、Romero 2009、Zhang et al. 2018、sina.com.cn）

東亞亞熱帶地區的喀斯特洞穴

東亞亞熱帶地區，特別在我國的西南地區，擁有大量的洞穴系統，據不完全統計有超過幾十萬個大大小小的洞穴。喀斯特洞穴是喀斯特地貌的一部分，典型的喀斯特地貌擁有峯林、峯叢、天坑、洞穴、地下河暗等等。素有“甲天下”之稱的桂林山水就是典型的喀斯特地貌。可以説，我國在研究洞穴生物起源方面有着得天獨厚的條件。

桂林山水（圖片來自網絡）

我國亞熱帶的喀斯特洞穴是地下生物多樣性的一個熱點地區。近年來，僅植物就陸續發表了100餘個新種，還有更多洞穴新物種待發現和報道。那麼，這些洞穴裏的生物是從哪裏來的呢？中國科學院植物研究所有關東亞亞熱帶洞穴生物的研究為這個問題提供了一個答案。

本研究涉及的洞穴在東亞亞熱帶地區的分佈（圖片來源：Li et al. 2022）

洞穴生物的起源：亞熱帶常綠闊葉林

為了回答洞穴生物起源的問題，中國科學院植物研究所王偉研究員的研究團隊以東亞亞熱帶洞穴的特有生物為研究對象，整合分析了28個洞穴特有的植物、動物和真菌類羣，發現絕大多數（88%）的生物遷入洞穴定居事件，都發生在漸新世-中新世交界期（距今2300萬年）之後。

東亞亞熱帶地區洞穴生物的遷入動態（圖片來源：Li et al. 2022）

為什麼會這樣呢？科研人員進一步通過祖先分佈區和祖先植被帶重建分析，發現絕大多數洞穴特有生物支系，都起源於地表的常綠闊葉林。原來，東亞亞熱帶常綠闊葉林在2300萬年前才開始興起。東亞亞熱帶常綠闊葉林的興起為洞穴生物遷入定居提供了一個物種庫。同時，東亞季風系統的形成導致了洞穴外部的季節性氣候增強（氣候波動大，冬季低温少雨）。洞穴外部的氣候條件波動較大，而洞穴內部相對穩定，這就有可能導致了洞穴外部的生物局部滅絕，從而使得洞穴內成為當地生物的避難所。因此，可能是植被的演替以及季風的增強影響了生物定居洞穴的速率。

洞穴內外氣候差異明顯，洞穴內部氣候相對穩定（紅線表示洞內的温度、濕度；黑線表示洞外的温度、濕度）（圖片來源：Li et al. 2022）

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有趣的是，生物遷入洞穴定居的速率在中新世持續加快，上新世以來急劇下降。這和地表的東亞亞熱帶常綠闊葉林的演替是非常同步的。上新世以來，氣温急劇降低，尤其是最冷季低温，同時，降水也顯著減少。劇烈的氣候變化導致了東亞亞熱帶常綠闊葉林的適生區域大幅減小，常綠闊葉林逐漸破碎化，即可供遷入洞穴的物種庫在大幅減小。

東亞亞熱帶古温度、古降水重建（圖片來源：Li et al. 2022）

通過模擬東亞亞熱帶常綠闊葉林適生區的進化動態，並分析19個化石點的古温度、古降水變化，科研人員認為，該地區的地質、古氣候以及亞熱帶常綠闊葉林的演變共同驅動了洞穴生物的遷入。

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東亞亞熱帶常綠闊葉林適生區域變化動態（綠色顯示亞熱帶常綠闊葉林適宜生長的地區）（視頻來源：Li et al. 2022）

此外，研究還發現了9個從洞穴返回地表定居的事件：植物1次，動物5次，真菌3次。也就是説，洞穴不僅是森林物種的避難所，還是森林生態系統恢復的一個資源庫。這一發現對地上、地下生物多樣性保護都有意義。

洞穴生物面臨威脅

目前，全球僅7%的洞穴在保護區內，大量洞穴和穴居生物未得到保護。然而，洞穴內生物通常繁殖能力弱、羣體小，滅絕風險極大。所以，未來洞穴生物需要得到更大的關注。

參考文獻：

1. Duan Y F, Li M, Xu K W, et al. ProtectChina’s karstcave habitats. Science 2021, 374:699.

2. Li X Q, Xiang X G, Jabbour F, et al. Bioticcolonization of subtropical East Asian caves through time. Proceedings of theNationalAcademyof the Sciences of the UnitedStates of America 2022, 119: e2207199119.

3. Romero R. Cavebiodiversity. Life in darkness (Cambridge University Press,Cambridge, 2009).

4. Sánchez-Fernández D, Galassi D M P, Wynne J, et al.Don’t forget subterranean ecosystems in climate change agendas. Nature Climate Change 2021, 11:458–459.

5. Zhang Y H, Zhu D H. Large karst caves distributionand development inChina.Journalof Guilin University of Technology 2012, 32: 20–28.

6. Zhang Z F, Zhao P, Cai L. Originof Cave Fungi. Frontiers in Microbiology 2018, 9: 1407.

校審：王偉

來源：中國科學院植物研究所