沒有“上巴”和“下巴”，它們好慘_風聞

5.41 億年前開始的寒武紀，地球海洋突然變得熱鬧起來，整個生物界呈現了爆發式的演化場景。尤其是無脊椎動物展現了蓬勃發展的面貌，各個門類的祖先競相出現。

同時，生物界首次出現了脊椎動物的最早代表——原始無頜魚。這支無頜魚類的出現不僅給生物界增添了海洋新成員，而且預示了生物演化即將進入一個嶄新的時代。但它們稱霸海洋只有一段短短的歷史，這又是為什麼呢？

無頜魚出現：

脊椎動物展現“初舞台”

在寒武紀大爆發中誕生的昆明魚是最古老的原始無頜魚。昆明魚的發現，不僅將包括人類在內的整個脊椎動物演化史向前推進了 5000 萬年，而且改寫並完善了脊椎動物早期演化理論，對脊椎動物的演化產生了重大而深遠的影響。從此，脊椎動物作為首次登上演化舞台的新型動物類羣，一躍成為生物界舉足輕重的演化力量。

鳳姣昆明魚。圖片來源：舒德干，2022

無頜類最主要的特徵是缺乏上下頜骨，在許多其他方面也非常原始。

它們的游泳水平並不高，主要依靠身體的扭動而不斷前進。

由於缺乏上下頜骨，它們口如吸盤，不能咀嚼食物，只能靠吮吸甚至僅靠水的自然流動將海洋中的生物或微生物送進嘴裏食用。

它們沒有真正的偶鰭，中軸骨骼只是軟骨質而不是真正的硬骨質。

無頜魚的身體像魚形動物，在動物分類上被統歸於魚形總目的無頜綱，在進化上要比真正的早期魚類原始。因此，無頜類是最早的脊椎動物。

甲冑魚：

奧陶紀末大滅絕的幸運兒

志留紀和泥盆紀是魚類時代，無頜類和有頜類都已大量出現。但在與有頜魚類的競爭中，甲冑魚雖然也一度輝煌，最終卻只是曇花一現。無頜類雖在現生脊椎動物中佔極小的物種比例，但是化石記錄表明，這一類羣在地史時期也曾一度繁盛，併成為當時脊椎動物的主體，這就是志留紀強勢崛起的甲冑魚類。

志留紀甲冑魚。圖片來源：楊定華

甲冑魚類可能在中晚寒武世就已出現，但在寒武紀中晚期和奧陶紀大部分時間長期沉寂，化石發現寥寥無幾。奧陶紀所發現的也是零碎化石而已。然而，進入志留-泥盆紀時代，甲冑魚類開始興旺起來，科學家在世界各地發現了該時期各種各樣的無頜魚類化石。

科學家發現，這些化石身上披着骨質的甲片，頭部和頭後側的結構還沒有分開，活動並不靈活，軀幹部不具有胸鰭和腹鰭，身體前部具有骨板或鱗甲，因此一般將它們稱為甲冑魚類。

甲冑魚類是如何興起的呢？奧陶紀末期氣候劇烈變化，發生了赫南特大冰期，導致了顯生宙第一次生物大滅絕，使得無脊椎動物大量滅絕，曾經喧囂熱鬧的古生代海洋出現了廣闊的生態空位。甲冑魚類因禍得福，在熬過了大冰期後，終於在志留-泥盆紀時期迎來輻射性的演化。

甲冑魚類的黃金時代來啦!

化石資料表明，志留紀甲冑魚類已經演化出以下幾大類羣：盔甲魚類、骨甲魚類、異甲魚類、花鱗魚類和缺甲魚類等，海洋成了甲冑魚類的天下。

進入全盛的甲冑魚類時代，輻射演化出了 300 多種異甲魚類，200 多種骨甲魚類和近 100 種盔甲魚類。這些“披盔戴甲”的魚類體形大小不一，小的體長几釐米，大的幾十釐米。外表形態差異也很大：異甲魚類身體呈紡錘形，口周圍有扇形排列的口片，或許可以用來刮取食物；骨甲魚類頭甲呈馬蹄形，有成對胸鰭，頭甲上具特殊的側區，可能用於容納如感覺器官等多個器官。

甲冑魚類的生活方式多種多樣，多數種類在海底營底棲生活，靠濾食海底有機物為生。有的種類如杯甲魚類，有厚的鱗片，但缺少鰭，只有倒歪尾。較進步的鰭甲魚類，游泳能力強，能在水層表面取食。大多數甲冑魚生活在淡水中。

到了泥盆紀時，這一大類早期的脊椎動物達到了繁盛時期，各種各樣的無頜魚形脊椎動物的化石在世界各地都有發現。2021 年我國還在雲南曲靖新發現約 4.19 億年前的盔甲魚類三尖魚科的一個新屬種“劉氏鐮角魚”。

劉氏鐮角魚生態復原圖。圖片來源：郭肖聰

甲冑魚類的興旺歷史再次佐證了一個事實：凡是一個新興的門類出現，其發展的早期階段總是為數甚少，在生存鬥爭中暫時處於劣勢。當我們發現它們存在時，常常已是這類動物處於輻射大發展的階段。因此在化石中，一個類羣的早期原始代表常常缺乏，或者非常稀少。

曾經的“王者”慘遭淘汰

甲冑魚類的頭甲是厚重統一的盔甲，其單鼻孔、越來越多的鰓弓，都是其走向沒落，並在先進的有頜脊椎動物興起過程中最終遭受淘汰的原因。

甲冑魚類雖然在志留紀和泥盆紀大量出現，風光一時，但它們沒有真正的偶鰭，活動能力很差。中軸骨骼還只是軟骨質而不是真正的骨質(即硬骨質)。前部體表具有大而統一的骨板或鱗甲，雖然就像古代武士的鎧甲一樣起着保護身體的作用，但笨拙的盔甲極大妨礙了身體的靈活移動。

尤其是，甲冑魚類沒有上下頜骨，作為取食器官的口不能有效地張合，只能靠吮吸甚至僅靠水的自然流動將食物送進嘴裏，依賴於鰓的過濾進食。所以它們鰓的數目比魚類要多，鰓區在身體中佔有相當大的比例，這造成了頭大尾小的不相稱的體形。缺乏上下頜限制了甲冑魚的主動捕食能力，食物範圍很窄，因而沒有“發展前途”。

甲冑魚類屬於無頜脊椎動物，處於有頜脊椎動物發展的前一階段。但是甲冑魚類在演化上走向了高度特化。例如鼻孔形式，只有單鼻孔，或只有內鼻孔。還如，鰓弓中的頜弓非但沒有向頜的方向發展，在有些種類裏還退化了以及由分別開口向外界的鰓孔發展為總的出鰓孔等，這些都説明甲冑魚無頜類在演化過程中，已偏離了向着有頜類演化的方向。

志留紀和泥盆紀是甲冑魚類鼎盛發展的時期，種類大量出現，形態多種多樣。而先前的寒武——奧陶紀，甲冑魚類化石稀少，表明這曾是無頜類演化較弱的發展時期。因此，甲冑魚類可能並不是無頜脊椎動物發展的開始，而是無頜脊椎動物發展的結果。有頜脊椎動物則可能與甲冑魚類來源於同一祖先。

“上巴”和“下巴”來了！

有頜魚類的興起是魚類演化史上極為重要的事件，其中頜骨的出現是魚類新陳代謝最具革命性的創新。頜既是重要的攝食器官，同時也是進攻敵害的有力武器，並且還能發聲、吸氧。這些都為有頜類動物未來演化，特別是魚類登上陸地，引發一系列脊椎動物的演化奠定了意義深遠基礎。

新近發現的重慶特異埋藏化石庫和貴州石阡化石庫，充分展示了志留紀有頜魚類的面貌，表明至少在不晚於距今 4.4 億年，有頜類各大類羣已經在當時還是汪洋大海的我國華南地區欣欣向榮了；到志留紀晚期，更多樣、更大型的有頜類屬種出現，並開始擴散到全球。

新塑梵淨山魚生態復原。圖片來源：傅渤淵、傅保中

有頜魚類雖然在志留紀已經出現，但是志留紀晚期和泥盆紀早期的原始有頜魚類主要是小形的盾皮魚和棘魚。泥盆紀中期以後情況則發生了很大變化，這時不但像粒骨魚這樣的盾皮魚類已發展成為巨大的兇猛肉食者，同時更進步的魚類如軟骨魚類、軟骨硬鱗魚類、總鰭魚及肺魚等均已得到很大發展。

顯然，在與有頜魚類的競爭中，甲冑魚相形見絀了。原來或許是先進的、適應環境的甲冑魚變得落後和不適應了。先進的取代落後的，適應的淘汰不適應的，這是生物發展中的自然規律。

隨着有頜魚類機能越來越完善，類羣不斷繁盛，甲冑魚所佔據的生態水域必然被有頜魚類所替代。在此狀態下，甲冑魚類只能走向沒落和滅絕。而無頜類後裔即便演化至今，也只是海洋中極為小眾的一個羣體。可見，“上巴”和“下巴”在生物的演化之路上有多重要！

出品｜科普中國

作者｜馮偉民（中國科學院南京地質古生物研究所）

監製｜中國科普博覽

選送單位：中國科學院計算機信息網絡中心

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