美麗是可以表述的——描述花卉形態的數理方程_風聞

美麗是可以表述的。作者用精密的尺度度量出鮮花與綠葉的美麗，介紹了自然界漫天飛舞的雪花、百花鬥妍的花卉及綠葉在莖枝上奇妙的排列中展示的數理現象。此文激發起人們探索自然的熱情，是一篇令讀者印象深刻的文章。

撰文 | 翁羽翔（中國科學院物理研究所軟物質物理實驗室）

來源 | 發表於《物理》2005年第4期

摘 要 生命的構造法則除了眾所周知的基因法則外，還有許多已知和未知的數學物理法則，尤其是植物的宏觀形態。研究表明，植物如花卉的形態及葉片的排列方式符合嚴格的數學法則，而隱藏其後的物理法則尚有待於人們的進一步探索。文章首先介紹了自然界美麗如雪花、植物花卉及葉序中展示的數學現象，簡要回顧了對這些現象的探索過程，尤其是葉序中的菲波那契數現象。其後介紹了基於細胞和器官層次上植物生長的二維連續流體模型，以及以滲透壓為生長驅動力、描述植物形態發生的二階微分方程的推導和在對稱性破缺條件下穩態解的給出。討論了植物花卉的共進化演化模式，在以畢達哥拉斯數為共進化模式的限制條件下，得出了植物在進化過程中以花基數3，4，5為最可幾布居數，並且指出了花卉形態進化過程出現的畢達哥拉斯數與植物葉序中出現的斐波納契數之間本質上的區別。

在我們的生活中美是不可缺少的，也是無所不在的。她沒有統一的標準，更無法精確地測定。不論是富麗還是平凡，繁複還是簡單，完全取決於審美的一慧眼和愛美的心態，真可謂是“智者樂水，仁者樂山”。一般説來，美是一種對客觀的體驗，是一種謙卑的仰視。在飛馳的火車上我們感受不到駿馬的奔騰，在騰雲的飛機上我們無法體驗雄鷹的矯健。那麼就讓我們在自然界中放慢腳步，注視一下身邊尋常可見的冬天漫天飛舞的雪花、春天百花鬥妍的姿態以及綠葉在莖枝上奇妙的排列，權且暫忘心中泛起的一番詩意，試一試能否用精密的尺度度量出鮮花與綠葉的美麗。

01

雪花——六對稱

雪對生活在北方的人來説是冬天一道平常的風景，對江南的孩子們來説是一種企盼，而對生活在更南邊的人則是一種奢望了。童年是在對雪的企盼中度過的。每當下雪的時候總是想着如何打雪仗，堆雪人，設弓陷捕覓食的飢鳥。總之，在這無聲的熱烈中竟從未認真觀察過單片雪花是什麼形狀的。

這種情形持續到初二的那年冬天。有一天課間的時候外面飄起了鵝毛大雪，雪花大得競然有五分錢的硬幣那麼大，接在手上第一次被她美麗的形貌所震驚了。細看手中的雪花，對稱地長出六個晶枝，周邊像蜘蛛結網似的圍成了一圈圈的六邊形，而在晶枝的頂部還有許多形如花邊狀的結構，再想細看的時候，掌中的雪花已經開始融化了。對自然界這種平常又極不平凡的美的發掘在心靈中產生了強烈的震撼，而對其美麗更是念念不忘。大一的時候還以此經歷作詠雪詩一首：

定是瓊閣春光盡，

方有凡塵冬花飛。

夜卧高枕聽雪落，

卻見嫦娥透窗窺。

到北京後，每到下雪天就忍不住去找出那樣的雪花。然而北國的雪偏於細碎，儘管也能分辨出對稱的圖案，終究敵不過江南雪花的美麗，可見雪花的形態可能與形成過程中的濕度和温度相關。

也許是出於一種文化定勢，歷史上國人對雪的熱情大多醖釀成了詩詞歌賦，而對美麗的成因卻探之甚少。可能你已經想到，在紛紛揚揚的雪花裏，沒有兩片雪花的形貌是完全相同的。一位靠自學成才名叫本特利（Wilson Bentley，1865—1931）的美國農夫為此提供了佐證。本特利十分熱愛顯微照相術，1880年開始研究雪花的形貌。他發現在顯微鏡下，很難找到完全相同的兩枚雪花。1931年他出版了一本名叫“雪花晶體”的書，書中收入了2500餘幅雪花的顯微照片。而歷史上第一次試圖解釋雪花形態的研究工作是由提出行星運動三大定律的德國天文學家開普勒（Johannes Kepler，1571—1630）於1611年開展的。此公對現實世界中顯示數學規律性的任何現象都抱有濃厚的興趣，他將雪花的六邊形對稱性歸因於原子結構，併為此寫了一部精彩的著作，書名為“六角雪花”，作為新年禮物獻給支持他從事科學研究的贊助人。在開普勒看來，雪花形態的基本特徵是六邊形的對稱性。他的解釋是∶如果冰是由一些微小的顆粒組成，並在平面上緊密堆積，按照幾何規則，就會形成對稱的六邊形。現代晶體學的研究表明，冰的晶格是一種三維結構，每一個水分子通過氫鍵和周圍的四個水分子相連，而且氧原子的排列是分層的，每一層都是一個平面，具有六邊形的對稱性。這種冰晶體中水分子排列的微觀對稱性可以用來解釋雪花的宏觀形態[1]。

圖1 典型的幾種雪花圖案説明沒有兩片雪花是相同的

02

梅花——五對稱

典型的花是由花萼、花冠、雄蕊和雌蕊四部分組成的。花萼和花冠合稱為花被，花各部分的固定數目稱為花基數。花基數傾向於一固定的數目3，4和5，或者是3，4，5的倍數。一般説來，單子葉植物多為3或3的倍數；雙子葉植物多為4、5，或者是4、5的倍數。梅花是我國人民極為喜愛的花，開於春寒料峭之際，長江流域的花期為12—3月份，有報春花的美譽。然而那種梅雪共春的和諧常常被解讀成梅雪爭春的慘烈，有詩為證：

梅雪爭春未肯降，

騷人擱筆費評章。

梅須遜雪三分白，

雪卻輸梅一段香。

梅與雪在色和香上的差異是顯然的，然而其對稱性上的差異不知困惑了多少人。歷史上對於生命問題的認識，梅花和其他花的五對稱差一點成了有機界和無機界的分水嶺。無機界的晶體是由原子、分子等微小單元堆積而成的，按照晶體學中平移對稱性的要求，可嚴格證明5次，7次對稱在無機晶體中是不存在的。然而5次對稱在生命世界中似乎特別能搏得造物的鐘愛，5個瓣的花在開花植物中特別普遍，如果將5對稱稍做推廣，變成5分叉，則動物中如虎的梅花蹄，人類的手腳都是5分叉的，這就使得自然界的數“5”披上了一層神秘的外衣。直到20世紀80年代，這種嚴格界限由於在晶體中發現了具有5次對稱性的準晶才被打破。然而生命世界中“5”的寓意仍然保持着蒙娜麗莎般的微笑。

03

葉序——斐波納契數

植物昭示於人的神秘數字莫過於斐波納契數列。斐波納契（Fibonacci）數列是這樣的數字序列∶1，1，2，3，5，8，13，21，34，55，…，即序列中的每一個數都是前面兩數之和。這一數列首先是在植物的葉序中被發現。所謂葉序是指植物葉片沿莖向生長方向的排列方式。大多數高等植物的葉子在莖向都是呈螺旋狀排列的。如果以某一片葉子作為起點，沿着螺旋開始向上數葉片，將數到的第一片在莖向和起始葉片重疊的葉片作為終點，記錄起始葉片和終點葉片間的螺旋線繞莖的週數（即葉序週數）及葉片的總數。將葉序週數作為分子，葉片總數作為分母，對於不同的植物就構成了下面的序列∶1/2，1/3，2/5，3/8，5/13，8/21，…。不難看出，植物的葉序週數和葉片總數均為斐波納契數。

圖2 松塔鱗片所表現出的菲波那契數，右螺旋為13，左螺旋為8，恰好是相鄰的兩個菲波那契數[2]

此後，在植物的花序及果實排列中也發現了另一種表現方式的斐波納契數。松果、菠蘿及向日葵等的鱗片及籽實的分佈是按螺旋方式排列的，同樣的一組分佈圖案，我們可以給它人為地劃分成順時針和逆時針的兩組螺旋。令人稱奇的是，這兩組螺旋的數目分別為斐波納契數列中相鄰的兩個數。如向日葵花盤中籽實排列的兩組螺旋數往往是34和55，55和89，或者是89和144。菠蘿鱗片的排列的螺旋數為8和13，落葉松松塔鱗片的排列為8和5，見圖2。圖2所示松塔鱗片排列的螺旋數分別是13和8。植物是如何知道這個序列的奧秘的呢？科學家為此苦苦思索了幾個世紀。1837年左右，晶體學之父奧古斯特·布喇菲（Auguste Bravais，1811—1863）和他的兄弟植物學家魯易斯·布喇菲（Louis Bravais）對葉序理

比例（後項比前項）趨近於黃金比例。1972年，沃格爾（H. Vogel）以圓點代表種子，在二維圓盤中對向日葵花盤的種子進行計算機模擬，其規則是在保證發散角為一常數的前提下，儘可能緊密地將圓點擠壓在一起。結果表明，當發散角小於黃金角，花盤中就會出現間隙，並只能看到一簇螺旋線。同樣如果當發散角大於黃金角，花盤中也會出現間隙，並只能看到另一簇螺旋線。因此黃金角是種子不留間隙排列的惟一角度。可見斐波納契數列使花朵頂端的種子最多，反映了植物在演化過程中是朝儘可能多的結種子方向進化的[1,3]。對葉序中斐波納契數形成迄今為止最為精湛的物理模擬實驗是由法國巴黎高等師範大學的斯特凡尼·杜阿迪（S. Douady）和伊夫·庫代（Y. Couder）於1992年完成的。他們依據前人的實驗和思想歸納了植物葉片生長的三個特點∶（1）葉片的產生是有一固定時間間隔的，當葉片從分生組織萌發後，須經過一段時間才會萌發下一片葉子；（2）先長出的葉片對後續的葉片有排斥作用；（3）葉片在垂直於莖軸的平面內離開軸心的速度與軸心間距呈指數關係遞增。他們通過精巧的實驗設計，利用磁場的梯度及磁偶極的斥力，模擬了葉片的生長過程。具體的方法是，將一箇中心凸起的培養皿置於強度分佈呈開口向上的拋物面形磁場中，且培養皿的中心和拋物面的中心相重合。培養皿中盛有淺淺的一層硅油，將磁性流體置於滴管內，按一定的時間間隔垂直滴入培養皿的凸起處。磁液滴在凸起處獲得徑向運動的初速度，並在磁場中形成磁偶極。當更多的磁液滴滴入培養皿後，由於磁偶極的排斥作用，液滴在培養皿中形成的平衡分佈如同種子在向日葵花盤中的分佈，形成左旋和右旋兩簇螺旋線，其螺旋線數分別為菲波那契數列中的相鄰兩數。該結果首次從實驗上揭示了力學過程在植物形態形成過程中的重要性[4]（圖3）。

圖3 植物葉序形成菲波那契數的物理實驗模擬：等間歇滴入的磁性液滴在梯度磁場的作用下懸浮於硅油中形成的螺旋線，黑點為磁性液滴，圖（a）、（b）和（c）為不同時刻的照片，圖（c）中實線和虛線清楚地表明液滴按螺旋線的排列方式，其中右螺旋數為5，做螺旋數為3

04

描述植物形態的數理方程

植物形態如花卉的圖案不僅僅展現的是大自然千姿百態的美麗，同時也昭示造物的數學精密性。對花卉輪廓線的數學描述可追朔至18世紀，應用簡單的極座標方程，可以給出和花卉相對應的輪廓線。迄今，在數學上該類曲線仍然以花的名字命名，被稱做笛卡爾玫瑰線.這方面的工作在過去的三個世紀內幾乎不再有什麼進展，直至2003年荷蘭科學家Gielis發表了一個如下形式的數學公式∶

通過改變公式中的幾個參數值，不僅可描繪形狀各異的花卉圖案，也可用於形成各種對稱的幾何多邊形（見圖4），由此該公式也被作者稱為超級公式（superformula）[5]。文章發表以後Nature雜誌的Science update為此發表專文評論，稱該項工作是令人激動的進展[6]。然而，單純的數學描述尚未接觸到生物形態發生的本質，也無法給出一個基本的物理圖像。

圖4 通過改變參數，超級公式所描述的各種幾何形態，其中一些和植物形態相似

歷史上對於生物形態的發生的物理基礎的探索大致可以分成兩個主要流派。20世紀初以Church和D’ Arcy（D’ Arcy Wentworth Thompson，1860—1948）為代表的一派認為生物的形態發生源於在細胞和組織層次上的力學作用[7]。值得一提的是達西本人是蘇格蘭聖安德魯斯大學運動學教授，據説是20世紀最博學的人。他的不朽鉅著《生長和形態》是一部對生命現象進行純粹的數學和物理探索的書，似乎根本沒有受到分子遺傳學的影響。也正因為如此，愈顯其思想新穎獨特。而且全書文筆典雅，在歐美廣為流傳，影響深遠。另一流派以Turing為代表，在分子運動變化的層次上，將非線性化學反應與擴散作用相互耦合的過程視為生物及化學形態發生的基礎[8]。該學説由於在非線性化學反應動力學斑圖形成理論及實驗方面的成功，已成為生物及化學形態發生理論領域中的臬圭。然而用基於分子反應基礎上的Turing理論描述宏觀生物形態，其缺陷也是顯而易見的。第一，構成生命活動的基本單元是生物細胞，越過細胞這一重要環節而在分子水平上研究生物形態對於大部分研究對象而言，在目前階段是不適宜的；其二，Turing方程沒有考慮生物力學作用對形態的影響，而近來不斷有實驗證明生物力學恰恰是影響植物形態的重要因素。儘管Church和D’ Arcy的學術思想經歷了近半個多世紀的冷落，終究被Green為代表的研究小組所復活，其學術影響也日趨深遠[9]。

生物力學涉及生物形態發生的方方面面，其中的一個基本問題是，植物能夠克服重力向上生長的動力是什麼美國科學家最近研究了美國加州漢伯特國家紅杉森林公園（Humboldt Redwood State Park，California）的數棵世界上長得最高的紅杉樹（約112.7米），其目的是想通過對不同高度採集的葉片的滲透壓的研究，揭示水到底能夠被植物輸運到離地面多高的距離，也就是植物到底能夠長多高。研究結果表明，紅杉樹葉細胞的滲透壓是隨着其所處位置的升高而減小的，而葉片的大小也是在樹的基部大，樹的頂部小，結論是滲透壓是植物生長的驅動力[10]。

在分子生物學幾乎能夠將所有的生物特性歸結於基因的今天，描述生物的宏觀形態問題的難度似乎並沒有降低。我們在掌握了生物形態發生從微觀分子水平到宏觀數學精密性等各種素材之後，反而難於找到恰當的切入點，特別是在生物界中存在植物界和動物界的天然差異。儘管構成植物和動物的基本單元都是細胞，然而動物細胞和植物細胞之間有很大的差異。不同於動物細胞，植物細胞有一層堅韌的細胞壁，並且細胞內有一個囊泡，對於一個成熟的植物細胞，其囊泡可佔細胞總體積的95%。通過對囊泡內可溶物質濃度的調節，產生滲透壓的變化，導致細胞膨壓的變化。有關水在植物活體細胞內的輸運及平衡的熱力學基礎早在20世紀40年代就由我國植物學家湯佩松先生和理論物理學家王竹溪先生的交叉學科合作研究中作出[11]，並在國際學術刊物上發表，由於種種原因，該研究結果直到20世紀80年代才被國際植物學界重新發現，其中的曲折劉寄星教授的文章已經給出了詳細的經過和評論[12，13]。我們工作的出發點是在植物細胞和組織的水平上將細胞的滲透壓視為植物生長的驅動力，並將生長體系作為流體系統，提出了在二維空間中描述植物生長的微分方程，並在一定條件下獲得了能夠表達花卉形態的解析解[14]。生物學的實驗證明，植物的生長如綠豆的發芽過程符合流體的運動規律。生物生長系統是一個開放系統，因此須考慮物質的輸運過程。由流體的連續性性方程可得出

其中ρ為系統的總密度，v 為物質輸運速度場或生長速度場。由於植物細胞的膨壓或滲透壓可以高達十多個大氣壓，並且生物體是一可壓縮流體系統，因此必須考慮密度在壓力場中的變化。在電磁學中我們十分熟悉麥克斯韋有關電荷密度和電勢的關係式，事實上他是通過質量和勢函數間關係的類比而引入電荷密度和勢函數這一關係的。他在《電磁學通論》中論述到∶“我們可以把一個物質體系的勢設想成通過某種按場中各物體的質量求積分的一

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花卉形態多樣性在數學物理上的統一：描摹和預測

世上沒有兩瓣雪花是一樣的，也許我們也可以做這樣的推論，世上也沒有兩朵花是完全相同的。數學表達的美妙之處是在相同的形式下包容了千變萬化的差異性。圖5(a)中所示的花為金絲桃科的黃海棠（hypericum，ascyron Linn.）[17]，其形態特點是單個花瓣是不對稱

依照現行的生物學觀點，植物形態的差異來源於基因的變化，那麼有沒有植物形態的差異僅僅是因為外界條件的不同，比如是由於自發對稱性破缺的邊界條件不同而引起的呢？目前尚無分子生物學以及人為控制邊界條件導致形態差異的實驗證據，然而對植物形態的初步觀察結果卻相當令人振奮。圖8(c)是山茱萸科的頭狀四照花[dendrobenthamia capitata（Wall.）Hutch][17]，其獨特之處是在同一枝幹上開出了兩種形態各異的花，正好是我們所預期的圓頂形和尖頂形花。如果我們認為同一枝幹上的花其遺傳基因相同的話，那麼兩種不同形態的頭狀四照花為我們的理論預測提供了佐證，儘管嚴格的證明還有待於進一步的分子生物學實驗驗證。

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畢達哥拉斯數

細心的讀者也許已經發現，斐波納契數出現在具有螺旋排列的植物形態中，而花基數3，4和5出現在輪生的植物形態中。儘管3，5屬於斐波納契數，而4顯然不屬於斐波納契數。那麼花基數和斐波納契數之間是有真正的內在聯繫還是出於某種巧合呢？至少目前分子生物學的實驗已經證明，植物是按輪生還是以螺旋狀形態生長是由基因控制的[16]。斐波納契數的出現是植物朝着對自身生存和繁衍有利方向演化的結果。對葉片排列而言，按斐波納契數螺旋式排列能夠使植物最大限度地利用太陽光；而花盤中種子的斐波納契數排列使植物獲得了最多的種子。然而花以3，4，5為基數，這種好處到底在哪呢？至少在目前還無法將花基數和植物演化的目的明確地關聯起來。

在我們描述植物花卉形態的數學解中，共有3個參數λ，n和r0，其中n確定花瓣的分叉數，r0描述了外界條件對形態的影響，而λ則在其他兩個參數固定的情況下，確定花瓣的寬窄。可見λ和n具有內稟參量的特點。λ，n和另一內稟參量m滿足下列條件∶λ2±mλ=n2。該關係意味着3個參數中有兩個獨立變量，如果不考慮演化作用，本質上花的瓣數是不固定的，花瓣的寬窄也處於不斷的變化之中。然而，現實的植物世界並非如此，對開花植物的花卉進行統計表明，花基數為3，4，5的植物佔總量的80%左右。這種顯著的傾向特徵可以從演化過