他們，做了一個違背祖宗的決定！_風聞

迎着早上的陽光，你出門上班。和煦的微風吹拂在你的臉上，聽着清晨鳥兒的歌聲，你感到神清氣爽。你愜意地做了一個深呼吸，讓肺中充盈着新鮮空氣，然後邁着輕快的步伐走向車站。

這一切都是如此的自然，作為一生大部分時間都生活在陸地上的人類來説，的確如此。在空氣中呼吸，直接暴露於日光之中而沒有脱水，在堅實的地面上行走，用耳朵為感官捕捉周遭的環境信息，這些都是陸生脊椎動物才有的特徵。

然而，我們遠古的祖先曾經是一生都生活在海洋中的。地球生命起源於海洋，而從適應海洋環境到適應陸地環境，面臨着巨大的挑戰。現代人用“上岸”來調侃終於完成了一件艱難挑戰，確實也十分貼切了。

我等的魚，它在多遠的未來

（圖：壹圖網）▼

人類的老祖先從海洋中爬上岸，邁出生命演化史上的一小步，可是頗費了一番周折。

登上陸地需要做好哪些準備？

以脊椎動物為例，登陸前要面對五大挑戰：支撐、運動、進食、感官、繁育。

① 支撐

想上岸，首先要獲得足夠的支撐。這裏的支撐，主要指肢體對體重的支撐。海生脊椎動物因為有水的浮力抵消重力，但陸地環境中沒有浮力，全身的重量就需要更加強勁的骨骼、關節與肌肉進行支撐。

鯨魚的肌肉也和陸生哺乳動物的不同

豐富的肌紅蛋白使它們的肌肉能儲存很多氧氣

（圖：shutterstock）▼

② 運動

不同於在水中游泳，有肢體的生物在陸地上行進時主要依靠肢體的前後擺動。在擺動的過程中，手足處的關節也需要能做出相應的翻轉動作，以保證下一步總能穩穩地着地。

在水中和陸地上的不同前進方式

魚（左1, 2）、蠑螈（右2）和恐龍（右1）

（圖：修改自Kenneth, 2012）▼

在不同的環境中，自然選擇篩選出了特化的肢體造型

（圖：壹圖網）▼

③ 進食

進食與呼吸是相伴隨的，這都涉及到口部運動方式和連接方式的變化。魚類用鰓將血液與水流中的氧氣交換，鰓部開放以供水流通過，活動關節多；而陸生脊椎動物用肺呼吸空氣，腮部閉合，頭骨骨片癒合形成一個結實的頭蓋骨，僅上下頜關節可活動。

魚用開放的鰓吸收水裏溶解的氧氣

顏色越鮮紅説明氧氣含量越豐富

（圖：shutterstock）▼

④ 感官

對於環境的感知與調節方式也要變。魚類在水中靠側線系統感知水流判斷方位，但在陸地上，這套感覺系統則讓位於聽覺。陸生脊椎動物中耳裏面的鐙骨，就是由魚類的舌頜骨演化而來。

魚類用於感知水流壓力的體側線

幫助他們在海里不至於迷路

（圖：壹圖網 /shutterstock）▼

⑤ 繁育

繁育是證明生物可以完全適應陸地生活的最後一步。兩棲類繁育後代的方式可被視作是陸棲繁育的雛形，即首先將卵產於水中，先孵化成蝌蚪，再經變態發育長成成體。

脆弱的幼體還不能擺脱水生環境

變態發育就是把複雜任務拆解的絕佳模板

（圖：shutterstock / 壹圖網）▼

唯有上述條件均滿足時，才證明脊椎動物真正實現了由海洋生活向陸地生活的轉變。

所幸的是，支撐、運動、進食與呼吸等特徵可由骨骼化石的特徵反映出來，我們今天可以藉此推斷遠古的脊椎動物是否具備了陸生的能力。

一具完整的化石，在專家眼裏和在普通人眼裏

信息量截然不同（圖：shutterstock）▼

脊椎動物冒險者的先驅：

提塔利克魚和棘螈

説到陸生脊椎動物的祖先，不得不提到提塔利克魚（Tiktaalik roseae）。

這是一種生活在3.75億年前的大型古老魚類，全長可達2.5米。頭後的鰓和軀幹上的鱗片證明它仍然生活在水中，但是它那呈三角形的扁平頭骨和切肉刀一樣的鰭則表明，這種大魚具備把頭和身體探出水外的本領。

從魚鰭到四肢，從水到陸地，改變了當時的遊戲規則

提塔利克魚（圖：shutterstock）▼

提塔利克魚出現了肩部骨骼，並與肢骨相接，肢骨結實粗壯，上面還有顯著的肌肉附着痕。這些特徵都表明，提塔利克魚骨骼強壯，肌肉結實，依靠鰭足以將其自身支撐起來，並在陸地上進行短距離的移動，就像今天的彈塗魚一樣。

目前來看，提塔利克魚很可能是包括人類在內所有陸生脊椎動物的祖先。

彈塗魚也可以短暫地登上陸地，並用前肢撥動前進

（圖：shutterstock）▼

提塔利克魚的化石發現於加拿大的埃爾斯米爾島。該島現在位於北極圈之內，但在3.75億年前的泥盆紀時代，這裏正位於赤道附近。

提塔利克魚生活在温暖潮濕的河流前灘附近。構成河底和河灘的泥沙濕滑易陷，淺淺的河水又使得游泳也並不算痛快。在這種需要時而划水游泳、時而足踩泥濘的環境中，提塔利克魚率先演化出了可以支撐身體的鰭，獲得了短暫的地面行走能力。

脊椎動物從水生到陸地的進化歷史中

提塔利克魚是關鍵的轉換環節

（來源：芝加哥大學）▼

作為第一條具有行走能力的魚，提塔利克魚是脊椎動物從魚類向具備四肢的四足類演化的轉換****環節，在脊椎動物演化歷史上具有重要的里程碑式意義。

儘管提塔利克魚已經達成了支撐和運動這兩個條件，但它還沒有真正的四肢，進食與呼吸還達不到陸生的特徵。直到1000萬年後，真正具有四肢的脊椎動物才出現。棘螈，就是最早具有四肢的脊椎動物之一。

是棘不是刺哦，注意和人們常常説的二刺螈區分

（圖：Youtube © Paleozoo）▼

棘螈（Acanthostega gunnari）生活於距今約3.65億年前的泥盆紀晚期，全長約60釐米。棘螈的四肢末端不再是鰭條，而是真正出現分叉的手指和腳趾，肩部和臀部的骨骼也更為強健。

然而，由於它的肘關節與膝關節尚不靈活，小臂及小腿並不能彎折，這使得棘螈的四肢仍只能直直地向體側伸着。這種姿勢在水中游泳尚可，但支撐身體登陸恐怕太為難了。

棘螈的生態復原圖。關節不靈活的棘螈依然只能在水中生活

（圖：壹圖網 / 維基百科）▼

演化了1000萬年，難道棘螈在上岸這件事情上，本領還不如提塔利克魚？也不盡然。科學家們研究了棘螈的頭骨，發現其頭骨的功能與陸地動物一樣，可以進行啃咬而非吸食。

這説明，棘螈在能完全上岸之前，就已經具備在陸地捕食的特徵了。“民以食為天”，動物也不例外。確保上岸之後能吃飽，這事兒還是挺重要的。

可惜的是，提塔利克魚雖能支撐身體，但運動能力還是勉強。棘螈雖然有了在陸地上捕食的本領，也有了完整的四肢，但這四肢尚不夠強大，還是不足以幫助它上岸。

脊椎動物登陸過程中肢體的演化過程

（圖：science20）▼

這個時期的脊椎動物，距離上岸依然差了那麼幾步。但不可否認，提塔利克魚和棘螈都是脊椎動物的“開陸”先鋒，開啓了對陸地生活的冒險。

遺憾的是，到底哪一種脊椎動物最早登陸，現存的化石證據依然太少，我們無從得知。我們現在知道的是，在距今約3.4億年前的石炭紀早期，脊椎動物已經充分具備了登陸的能力，可以在陸地上進行長久的活動了。

我們只能通過化石證據

去一點點求證推論億萬年前的真相

（圖：Davide Bona © news.harvard）▼

脊椎動物費盡周折上岸之後，發現它們並不是第一名。率先登陸的成功者另有其人。

捷足先登的成功者：古馬陸

脊椎動物登陸成功之前，節肢動物已經在陸地上生活很久了。其中的代表成員是古馬陸。

古馬陸（Arthropleura）出現於距今3.45億年前，是目前已知最大的陸生節肢動物。古馬陸是當今馬陸（蜈蚣的近親）的加大加強版，其體長推測可達1.9米到2.6米。

脊椎動物好不容易以為到了新天地

結果發現有個大傢伙已經捷足先登

腿多果然跑得快（圖：Flickr）▼

和脊椎動物相比，以古馬陸為代表的節肢動物具有外骨骼，即支撐與保護身體的甲殼在外。厚重的軀幹甲片可以保持體內的水分，位於腹側的氣門起到在空氣中呼吸的作用。雖然看起來很兇猛，但古馬陸卻是一種植食性生物，生活河流邊的濕潤環境中，以孢子、葉子和種子為食。

在登陸這件事上，古馬陸可算是成功者的代表。

現在的古馬陸只能作為幻想生物活在化石和創作裏

（圖：壹圖網）▼

雖然古馬陸登陸成功，其體型也曾鮮有敵手，但脊椎動物的上岸可能還是對它的生存構成了威脅。目前認為，具備啃咬能力的陸生脊椎動物很可能會捕食古馬陸，而石炭紀週期性的河水乾涸也對古馬陸的生存造成了一定影響。

最終，古馬陸在2.9億年之前絕滅，陸地生態系統中最大的動物，此後只出現在脊椎動物之中。

古馬陸由於來得太早沒有天敵

在戰鬥天賦上疏忽了的樣子

（來源：紀錄片《與怪物同行》）▼

生物由海向陸的演化，是地球生命歷史中濃墨重彩的一筆。這一事件深遠地改變了這個星球的生態系統，創造出了除海洋之外的又一片煥發生機的領域。這一過程漫長而複雜，生物在河灘上印上第一枚足跡之前，是自然選擇在海洋生命中長達千萬年的積累。

《侏羅紀公園》中馬爾科姆博士説道：“生命會自己尋找出路”，不息的生命永遠在探索中前進，開拓生命演化的新篇章。

Creatures find a way

這就是我們一路走到今天的全部理由

（圖：Flcikr）▼

​參考資料：

[1] Benton, M. J. 2015. Vertebrate Palaeontology. Wiley Blackwell Press, West Sussex, UK, 506 pp.

[2] Kenneth, V. K. 2012. Vertebrates: Comparative anatomy, function, evolution. McGraw-Hill Press, New York, US, 816 pp.

[3] Daeschler, E, B., Shubin, N. H., Jenkins, F.A. Jr. 2006. A Devonian tetrapod-like fish and the evolution of the tetrapod body plan. Nature. 440 (7085): 757–763.

[4] Markey, M. J., Marshall, C. R. 2007. Terrestrial-style feeding in a very early aquatic tetrapod is supported by evidence from experimental analysis of suture morphology. Proceedings of the National Academy of Sciences. 104 (17): 7134–7138.

[5] Schneider, J., Lucas, S., Werneburg, R., Rößler, R. 2010. Euramerican Late Pennsylvanian/Early Permian arthropleurid/tetrapod associations – implications for the habitat and paleobiology of the largest terrestrial arthropod. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 49: 49–70.