冬去春來,雪融花開——雪滴花丨芳草萋萋_風聞
中科院之声-中国科学院官方账号-02-23 10:37
編者按:植物在自然界中佔有非常重要的地位,歲月流變、氣候變遷、地質運動、生境更迭,植物歷久彌新,在不斷演化中保持着不息的生命力。中科院之聲與中國科學院武漢植物園聯合開設“芳草萋萋”,在這裏,我們關注植物的生存、競爭、繁衍、死亡,展示自然界的奇特多姿,探索神奇的生命秘境,瞭解植物給人類帶來的無限美好,致敬這無聲無息又蓬勃多姿的植物世界。
“陰沉的冬日即將過去,花神皇后在她的花園漫步,從長睡中喚醒百花精靈:
請準時光臨今年的快樂節日。
花神皇后是這次派對的召集人。
百花精靈響應號召,從冬日長眠中睡醒,盛裝打扮,迎着春日陽光,紛紛進場。
雪滴花第一個進場,白色花瓣襯托霜王的勇敢也裝點着早春的大地。”
——《花神之宴》沃爾特·克蘭(Walter Crane)

英國插畫大師沃爾特·克蘭創作的《花神之宴》 Flora’s Feast, A Masque of Flowers

早春盛放的雪滴花(圖片來源:srgc.net)
雪滴花 Galanthus L. 被稱為“春天的預兆”和“希望的代名詞”,因為花園裏幾乎沒有其他花朵比它更早照亮沉悶的冬季,應該沒有人不愛這些精緻的白色寶石。雪滴花在歐洲藝術和文學中佔有突出地位,經常作為春天、純潔和希望的象徵。



俄羅斯作家塞繆爾·馬沙克(Samuil Marshak)的著名童話《十二個月》
孤女在冬季採摘冬季盛放的雪滴花以換取金幣(圖片來源:Двенадцать месяцев)

著名童話作家安徒生也創作了短篇《雪滴花》,雪滴花作為隆冬時節出現的第一朵花,等不及夏天的來臨,它必須忍受嚴寒和風雪的嘲諷。花朵的心急和不合時宜的出現,象徵着一個年輕人失去的愛情和一個偉大詩人的命運如雪滴花一樣多受不理解之人嘲諷。(圖片來源:The Snowdrop (Hans Christian Andersen Illustrated Fairy Tales) Hardcover – January 1, 2005)

1940年維也納藝術家Ida Bohatta-Morpurgo Rt創作的雪滴花童話繪本插圖(圖片來源:“Bei den Wurzelmännlein”)
雪滴花是耐寒的多年生冬季開花植物,因為它在春分之前開花,通常被認為是預示春天的第一個跡象。無論天氣如何,雪滴花都會在1月到2月之間開花——它們甚至會穿過被層層積雪覆蓋的地面盛放。雪滴花是瑞士、奧地利、南歐和中東的原生花卉,作為世界上最受歡迎的栽培球莖植物之一,它們通常作為早春觀賞植物種植在歐美各大公園和私人花園中,並在英國和其他幾個歐洲國家和美國歸化。
雖然雪滴花以白色的小鐘形花朵而聞名,但又令人難以置信的是雪滴花本身沒有花瓣。雪滴花的花朵是由六個花被片組成,看起來像花瓣,但不能區分為花瓣或萼片。這些植物有兩片線形葉子和一朵白色下垂的小鐘形花,花被片呈兩圈(螺旋形),通常我們見到的較小的內花被片有綠色斑紋。

雪滴花結構(圖片來源:The Plant Lover’s Guide to Snowdrops (The Plant Lover’s Guides) Hardcover – April 22, 2014)
雪滴花有幾個有趣的機制,可以讓它們無懼風雪。雪滴花堅硬且鋒利的葉尖,當這些花朵準備好盛放時,迅速生長的尖可以破開凍土。另一個防凍機制是植株中含有一種類似於防凍劑的化合物,因此花朵可以在一些嚴重的霜凍條件下依然可以茁壯成長。當天氣變得非常寒冷時,可能仍然會觀察到雪白的花被片會閉合,但一旦寒冷期結束,它們就會恢復張開的狀態。雪滴花的花葯不會自然裂開以排出花粉,而是像麻袋一樣形態,在尖端處有一個小開口。如果被昆蟲觸摸,花粉會散落在開口處。大多數花朵由蜜蜂授粉,蜜蜂緊貼花朵內部並伸入頭部和胸部以尋找花蜜時就會塗上花粉。與眾多凜冬盛開的球根植物一樣,雪滴花種子由螞蟻傳播,其種子被一種的富含油脂的油質體結構包圍,該結構能夠吸引螞蟻。螞蟻會將種子帶入巢穴,吃掉油質體後再丟棄種子,來促進雪滴花的傳播。

在霜凍條件下的雪滴花的花被片會迅速閉合(圖片來源:和多田English Garden)


雪滴花授粉和種子傳播(圖片來源:The Plant Lover’s Guide to Snowdrops (The Plant Lover’s Guides) Hardcover – April 22, 2014)

在各種昆蟲的協助下雪滴花會逐漸花開成片(圖片來源:ngs.org.uk)
發現雪滴花
雪滴花早在公元前四世紀就為人所知,古典希臘作家泰奧弗拉斯托斯(Theophrastus)在他的 Περὶφυτῶνἱστορία(拉丁語:Historia plantarum,植物調查)中就有描述了雪滴花,稱之為 λευκόἲον (白色紫羅蘭)。
植物學之父羅伯特·多多恩斯(Robert Dodoens)於1583年首次將雪滴花描述為一個單獨的物種,當時該物種被稱為Leucoion bulbosum triphyllon,廣佈於意大利,而在比利時則比較少見。
在十六世紀的諸多植物學著作中都出現了雪滴花的身影,雪滴花(Snowdrop)一詞起源於德語Scheetropfen這個詞,即十六世紀佩戴的吊墜,除此之外,雪滴花還有許多俗名,其中一些,如“二月的窈窕女僕(Fair maids of February)”和“雪之花(Perce neige)”均反映了其開花時間之早。
林奈Linneaus在他1735年出版的《自然系統(Systema Naturae)》正式描述了Galanthus屬,將Galanthus nivalis作為其模式種。
1770年,在英國的伍斯特郡和格洛斯特郡首次記錄了野生的雪滴花Galanthus nivalis歸化。
雪滴花屬中22個公認的物種大多數是林地物種,但也有一些草原或山地物種。其中大花雪滴花Galanthus Elwesii就來自於山地,由來自英國格洛斯特郡的Henry Elwes於1854年發現命名,他於1874年從土耳其士麥那的Balansa山將該物種引入英國。
隨着雪滴花屬新物種不斷被發現,人們進行了各種嘗試對其進行分類,傳統是根據新萌發的葉子進行形態學分類將物種劃分為三個亞組,Nivalis組、Plicati 組和Latifoli組。


球莖葉芽的三種不同形態:扁平組(Nivalis group),摺疊組(Plicati group)和捲曲組(Latifoli group)(從左到右)(圖片來源:太平洋球根協會)
在分子系統發育學廣泛應用的當代,基於傳統形態學特徵對雪滴花屬進行亞組分類越來越不可靠,在2013年確定其有七個分子定義的分支,它們分別對應於不同地理分佈的物種。

雪滴花屬的7個亞組分類(圖片來源:sciencedirect.com)
目前公認的有22種野生物種中有一些重要的品種如雪滴花Galanthus nivalis,大花雪滴花Galanthus elwesii和克里米亞雪滴花Galanthus plicatus,它們締造了當代幾乎所有已知雪滴花園藝種。
雪滴花 Galanthus nivalis
Galanthus nivalis是花園中最常見的三種雪滴花之一。這個雪花蓮很小,有三個白色的外層花被片,三個內花被片略微重疊。這些內花被片每個都有一個倒V形的綠色標記。
大花雪滴花 Galanthus elwesii
亨利·約翰·埃爾維斯(Henry John Elwes)是英國維多利亞時代的旅行家和植物獵人。在土耳其旅行時,他發現了巨大的雪滴花——大花雪滴花Galanthus elwesii,以他的名字命名。埃爾維斯於1891年將其大量引入英國格洛斯特郡的Colesbourne公園,作為巴爾幹半島和土耳其的本地物種,這是一個實際上會自播的雪滴花,不斷地繁衍締造了世界上最盛大的雪滴花收藏。除了大花雪滴花Galanthus Elwesii某些亞種是四倍體和李澤雪滴花Galanthus rizehensis是三倍體形式,雪滴花屬物種基本都是二倍體。四倍體G. Elwesii因其染色體加倍,性狀在葉子和花的大小上與普通雪滴花具有相當大的差異。大花雪滴花相比傳統雪滴花有更為寬闊的灰色葉子和更大的花朵,其內花被片有兩個綠色斑點。

大花雪滴花 Galanthus elwesii(圖片來源:gardensillustrated.com)
克里米亞雪滴花Galanthus plicatus
克里米亞雪滴花Galanthus plicatus原產於克里米亞半島,由於其寬闊的深綠色葉子有獨特的褶皺,通常也被稱為“褶皺雪滴花”。其在自然栽培條件下很容易與雪滴花G.nivalis和大花雪滴花G.elwesii雜交,產生一些獨特的品種。


克里米亞雪滴花Galanthus plicatus(圖片來源:alpine garden society)
各種各樣的雪滴花
高加索雪滴花品種Galanthus woronowii ‘伊麗莎白·哈里森(Elizabeth Harrison)’ 是迄今為止唯一的黃色開花的高加索雪滴花品種。黃色斑紋的雪滴花也更受人追捧。因為大多數雪滴花的花被片是白色的,或者帶有綠色斑紋的白色,帶黃色斑紋的品種極其少見。從理論上講,黃色畸變可能發生在任何雪滴花上,雪滴花模式種Galanthus nivalis中這類變異最為常見。在英國的諾森伯蘭郡,黃色雪滴花也被稱為“半花蓮(halfers)”,會在野外歸化的雪滴花種羣間出現。

高加索雪滴花品種Galanthus woronowii ‘伊麗莎白·哈里森(Elizabeth Harrison)’ (圖片來源:ebay)
除了黃色的雪滴花備受矚目,還有不少花色花型的雪滴花品種受到人們的追捧。

雪滴花品種Galanthus ‘Rosemary Burnham’ (圖片來源:Alpine Garden Society)

雪滴花品種Galanthus ‘Diggory’ (圖片來源:Alpine Garden Society)

雪滴花品種Galanthus elwesii ‘Godfrey Owen’
非常獨特和不尋常的雪滴花,有六個外花被片和六個內花被片。於1996年左右在著名園丁瑪格麗特·歐文(Margaret Owen)的什羅普郡花園中發現的。(圖片來源:Alpine Garden Society)

雪滴花品種Galanthus ‘Ophelia’
這是由Heyrick Greatorex在1940年代培育的,以繁多綠色內花被片為賣點的重瓣雪滴花(圖片來源:Alpine Garden Society)

克里米亞雪滴花品種Galanthus plicatus ‘Phil Cornish’
來自菲爾康沃爾格洛斯特郡花園Gloucestershire garden,有深綠色的內花被片和淡綠色的外花被片,有克里米亞雪滴花Galanthus plicatus ‘Trym’血統,具有相似獨特的外花被片,像小精靈戴的帽子(圖片來源:Alpine Garden Society)

雪滴花品種Galanthus nivalis ‘Margery Fish’
1987年在溝渠花園中發現的品種,花瓣狹窄精緻(圖片來源:Alpine Garden Society)
貿易與保護
雪滴花是世界上交易量最大的野生觀賞球莖之一,每年從土耳其和格魯吉亞出口數就達百萬。由於人為因素造成土地利用變化和園藝貿易過度採集導致的大量棲息地被破壞,野生雪滴花在野外受到極大威脅,一些物種被列入世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄。2019年,由土耳其、烏克蘭研究人員和邱園研究員最新發表來自土耳其西北部的雪滴花新種Galanthus bursanus,由於非法採集、土地用途變化、森林砍伐和氣候變化的威脅,這一新種被列為極度瀕危。目前所有雪滴花(Galanthus spp.)都列在《瀕危野生動植物種國際貿易公約》(CITES)附錄II中,這意味着它們的貿易受到密切監測和監管,以確保它們不會威脅到它們在野外的生存。

土耳其新發現的雪滴花(Galanthus bursanus)(圖片來源:Dimitri Zubov.)
看似嬌小的雪滴花藴含了太多文化含義,在不同時代,它們一直是繪畫中最受歡迎的主題,今天它們仍是希望的標誌性象徵。詩人和作家寫了大量關於它們的文章。今天,一些稀有品種可以賣到破紀錄的金額,慶祝它們的雪滴花節可以吸引眾多來自世界各地的人們。沉溺於這在明亮的白色花海之中,也種上一小片雪滴花感受春季到來的希望吧。


豐富多彩的雪滴花(圖片來源:Bing)
參考文獻:
1. Kong C K , Liang E L , Wei S S , et al. Biological Activities of Snowdrop (Galanthus spp. Family Amaryllidaceae) [J]. Frontiers in Pharmacology, 2021, 11:552453.
2. Phylogenetic Relationships and Biogeography within the Eurasian Clade of Amaryllidaceae Based on Plastid and nrDNA ITS Sequences: Lineage Sorting in a Reticulate Area? [J]. 2011.
3. Bishop M , Davis A , Grimshaw J . Snowdrops: A Monograph of Cultivated Galanthus.
4. Davis A P . The genus Galanthus-snowdrops in the wild. 2006.
5. Slade, Naomi. The Plant Lover S Guide to Snowdrops [M]. 2014.
6. Gunter Waldorf . Galanthomania - Snowdrops [M]. 2012.
7. Stern F C . Snowdrops and snowflakes[J]. Royal Horticultural Society, 1956.
來源:中國科學院武漢植物園