彭豔瓊：動植物間互惠共贏的啓示_風聞

彭豔瓊

中國科學院西雙版納熱帶植物園研究員

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在自然界裏邊，互惠現象是非常常見的，可能我們比較熟知的是根瘤菌跟大豆的關係，根瘤菌為大豆固氮，大豆可以為根瘤菌提供有機營養，所以它們是植物跟微生物之間，建立的互惠關係。

我們再看這個視頻，幾隻螞蟻在圍繞一個毛毛蟲（灰蝶的幼蟲）在服務，我們可以看到灰蝶的幼蟲可以分泌蜜露，給螞蟻提供食物，這個是蟲與蟲之間建立的一個互惠關係。

動物跟植物之間有沒有這樣子的互惠關係呢？答案肯定是有的。回想一下我們平時看到的花，五彩繽紛賞心悦目，其實如果從植物的角度來講，開花主要是為了招蜂引蝶，吸引傳粉昆蟲為它們授粉。當這些昆蟲從一朵花，飛到另外一朵花上，它就為植物傳播了花粉，最終能夠受精繁殖出種子，實現有性繁殖，代代相傳。當然，傳粉昆蟲也從花上獲得了花粉和花蜜作為報酬，它們之間形成的也是互惠關係。

今天在這兒要介紹的是非常專一，比較特殊的傳粉系統。先認識一下今天的主角榕樹，榕樹可以大到獨木成林，小到匍匐在地面上生長，但是它們有一個共同的特徵：隱頭花序。大家看一下，它外形像果，但它的花是藏在果腔裏邊的，這是它在植物界，高等植物裏邊，獨一無二的一個特徵。在這個家族裏邊，可能大家熟知的就是無花果，我們平時看它都是無花兒實，所以我們中國人叫它無花果，其實我們打開這個果腔，可以看到很多小花，長在果腔的內壁上。

在2000年之前，我也只認識無花果一種，在我們中科院西雙版納熱帶植物園裏，有個榕樹的專類園，我們保存了非常豐富的榕樹物種，那個時候我才知道，榕樹原來是一個大的家族，全世界有八百多種，我們中國是有一百餘種。

我們可以看到，大的如蘋果，小的似綠豆，它有多種多樣的果，但它們都有個共同的特徵就是花是隱藏的，藏着的花什麼樣的東西 才能夠給它傳粉受精呢？這個可能大家都比較好奇的問題，想知道其中的答案。我們先看左邊的，大的這隻昆蟲是一隻果蠅，就是我們平時買了香蕉，在家裏邊放一段時間就會長出來的果蠅。我們再細看那個綠圈裏邊，站在翅膀上的那隻小小的昆蟲，它就是傳粉榕小蜂，它大概的體型只有兩個毫米大小，非常微小。

我們平時看到的無花果，看着像個封閉的果腔，其實它頂層的苞片，是有個頂層苞片形成的通道，這個通道，通常只有榕小蜂可以開啓，然後爬行進入到果腔裏邊，接觸到雌花，所以只有這類非常特殊的昆蟲，才能為它傳粉受精。進去傳粉的榕小蜂，通常要把它的後代 產卵在這個果裏邊，然後繁衍後代，所以它們兩個繁殖上是息息相關的。

就為了能夠進入這個果腔，有效為榕樹傳粉，榕小蜂的形態發生了很多適應性的演化。我們首先看它的頭，一般昆蟲都是下口式，但它是前口式還是個鏟狀，在它的觸角的第三節上，有個錐形的結構，可以撬開苞片，在它臉的腹面還有很多齒，這些結構都是有助於它爬行通過苞片的通道。榕小蜂就僅僅頭部的形態，跟榕樹苞片的通道結構，都形成了一個鑰匙跟鎖的關係，只有一種傳粉榕小蜂能夠打開這種榕樹，進到果裏邊給它傳粉。

它為了有效傳粉，還演化出一些很發達的傳粉結構，我們看電鏡掃描的這張照片，我們通常知道蜜蜂有一對攜粉足，可以裝載花粉。通過電鏡掃描也發現，榕小蜂是在胸部的兩側 是有兩個花粉筐，專門用來裝載花粉，我們把它的體壁透明之後，可以看到一粒一粒飽滿的花粉，藏於花粉筐裏邊。再看白色箭頭指向的位置，它的前足基節上是有一排刷子的，這排刷子是用來採粉和散粉的功能，也就是説為了能夠有效傳粉，榕小蜂結構上發生了很多適應性的演化。那它的寄主榕樹，對應也有很多適應性的特徵演化，比如説雄花的早生方式，花粉囊的成熟與散粉的方式，都是跟傳粉密切相關。其實這就是物種間互作裏邊，最為常説的 協同演化。

我們看這個視頻，一旦進入果腔，榕小蜂就產卵。它現在就是產卵的姿勢，產卵器沿着柱頭，順着花柱產卵於子房裏邊，然後它抬起前足，用刷子把花粉刷出來，散粉於果腔裏邊。一到兩天之後，我們用熒光來檢查，柱頭跟花柱裏邊，是有紫色萌發的花粉管，再解剖子房 我們也看到它產下的卵。完成了產卵跟傳粉之後，榕小蜂通常就死於果腔裏邊了。

這些果要經過一到兩個月的發育，通常夏天一個月，冬天兩個月，種子就成熟了，雄花也開放了，這個時候榕小蜂也發育到了成蟲期，羽化交配以後，就要離開這個雄花期的果，找尋雌花正在開放的樹。這個過程裏邊，它通常會藉助一些氣流來傳播，雌花開放的榕果，會釋放非常專一的化學線索，來吸引榕小蜂準確找到，然後開始新的一個生活週期。榕樹跟榕小蜂，通過專一的化學線索聯繫，還有密切銜接的物候聯繫方式，使它們相互依賴，密不可分，其實就像我們人類説的，它們真的是唇齒相依，休慼與共。如果沒有榕樹，那就沒有榕小蜂，如果一種榕樹的消失，也意味着它的傳粉榕小蜂沒有生存之地，將隨之消失。

通過分子證據已經證實，它們已經協同演化了七千五百萬年，從白堊紀中期就起源演化，比我們人類進化史還久遠，所以在這個系統裏邊，榕樹和榕小峯有很多相愛相殺，背叛與懲罰的故事令人驚歎，所以也被公認為是動物跟植物之間，協同進化的典範，是最經典的例子。

現在我們全球同行一起採樣，覆蓋所有榕樹分佈區，發現大約有30%的榕樹，有多種傳粉榕小蜂，當然物種多樣性增加是好事，但這個系統就面臨一個問題，就相當於是一個活兒  有兩個人來幹，那就為欺騙性的演化提供了契機。最簡單的比喻就是兩個人同時幹一件事情，一個做得非常好，那意味着另外一個就有可能偷懶，甚至是欺騙。

的確自然界就是無奇不有，在這麼高度專一的互惠系統裏邊，現在已經發現有三種榕小蜂，從傳粉者演化為欺騙者，兩例是在亞洲，是我們發現的。

在2008年的時候，我們發現了第二例，有一個很印象深刻的經歷，我們2003年到2005年系統抽樣，2006年的時候我跟一個法國同行，從昆明坐飛機到版納，途中我跟他説：怎麼我們抽樣1000多個果，有一部分果裏邊沒有種子？然後他也很吃驚，就把他拍了很多電鏡照片，拿出來一對照，他拍的榕小蜂是沒有傳粉結構的，那就吻合了，沒有種子，沒有傳粉結構。所以我們後面做了驗證實驗，在2018年正式報道了這個欺騙者。

在2010年的時候，我們又開始系統地抽樣榕樹Ficus microcarpa，到2012年我們發現了欺騙者，我們後面又經過了十年，2021年的時候，我們才揭示了它第一個機制，發現過程，和要真把一個機制研究清楚，確實需要時間的一個積累。在如此高度互惠的一個系統裏邊，出現了欺騙者，我們最想知道的就是這個系統怎麼維持穩定的？其實我們只要思考一下，互惠系統的理論框架就是合作的雙方是有支出的，也有收益，而且合作雙方，必須維持支出跟收益的平衡，才能維持這個系統的長期穩定。

相當於在種A跟種B之間，它們長期協同進化，支出收益是平衡的了，現在半途殺出了個程咬金，出現了種C，它對這個系統的影響是怎麼樣的？我們查看了所有相似的和相關的系統，有報道在根瘤菌跟豆科植物裏邊，還有絲蘭與絲蘭蛾互惠系統裏邊，就發現如果合作的雙方，有一方不合作，那對方就會對它實施懲罰。這就相當於我們人類合作系統裏邊，雙方籤個合同，如果一方違約，或者説是給老闆打工，你偷奸耍滑，那都有可能要面臨着懲罰。在自然界系統裏邊，也存在這個現象。

我們這個系統裏邊有欺騙者，那是不是這個寄主真的就對它不懲罰，才導致它那麼猖狂地得以演化？我們就選擇了榕樹，跟它共存的一個傳粉者和一個欺騙者，來進行系統的研究。先認識一下這個榕樹其實非常常見，在我們南方的朋友應該都知道，它主要是原產亞洲熱帶，因為它是優良的綠化樹種，被廣泛引種到全世界。在它的榕果裏邊發現，我們看圖A和圖B 就是它的一個傳粉者，前足基節上是有刷子的，它中胸的花粉筐是發達的。再看圖C和圖D，它的前足基節上花粉刷消失，中胸的花粉筐退化，所以它就有一個傳粉者，一個欺騙者共存。

我們就做了一系列的對比實驗，首先我們通過可以連接電腦，顯微視頻錄像的一個設備，仔細對比觀察兩種的行為，這個是欺騙者的行為，它在果腔裏邊基本上是埋頭苦幹，沒有看到它傳粉的行為，所以我們説它的傳粉行為是丟失了。

再進一步的思考，沒有結構，沒有行為，能不能再執行傳粉的功能呢？我們通過生態學的實驗來驗證，就是把傳粉者跟欺騙者，分別引入雌花期的果裏邊，看它們最後傳粉繁殖出來的種子情況，白柱子和黑柱子一目瞭然，白色柱子就是傳粉者繁殖的種子，每個果裏邊有50多粒，欺騙者偶爾見幾粒，甚至沒有，所以在傳粉功能上，欺騙者可以説在這個系統裏邊，已經是濫竽充數，沒有發揮作用。所以我們就是從不同角度，證實它確實是一個真正的欺騙者。

欺騙者能共存在這個系統裏邊，那它跟傳粉者關係是如何的？我們是通過測序的分子片段，構建了系統發育樹，我們看最上面紅色那一塊，就是欺騙者的位置，緊挨着它的白色這一片是傳粉者的位置，它兩個是緊靠在一塊的，證實它們的進化關係是姐妹種的一個關係。

形態如此相似，進化關係又相近，它們的繁殖適合度有沒有差別？我們也設置了直接競爭，跟間接競爭的實驗：間接競爭就是把傳粉者，欺騙者，分別引入不同的果裏邊；直接競爭就是在一個果裏邊，直接把傳粉者，欺騙者放到一塊，看它們最終繁殖後代的一個情況。我們看灰柱子和白柱子，灰柱子是欺騙者繁殖的後代數量，總是比白柱子要高一點，甚至是顯著高，我們通過這個比較，證實這個欺騙者在這個系統裏邊，它繁殖適合度比傳粉者還高。

欺騙者演化出來，繁殖還那麼成功，剛剛我們也提到了，那它的寄主，是不是對這個現象不做任何懲罰？我們就用榕樹與榕小蜂系統裏邊的一套方法來做驗證。在榕樹與榕小蜂系統的寄主懲罰，是體現在三個層次上，一個就是如果榕小蜂不給榕樹傳粉，那意味着發育途中落果率增加，發育過程中榕小蜂死亡數量還增加，最終能夠成功發育出來的榕小蜂個體變小。我們也控制了傳粉小蜂，帶着花粉和不帶花粉，我們把它引到雌花期果裏邊，最終也是記錄落果率，再看它後代繁殖的數量，可以看一下白柱子和帶斜線的柱子。我們做了四個重複實驗，前三個沒有顯著差異，後一個不帶粉的繁殖的後代多一點，就是説小蜂，它傳不傳粉，帶不帶粉，幹不幹活，寄主對它沒啥影響，也就是不懲罰。所以我們也結合落果率，還有最終繁育出來的後代數量，計算了一個寄主懲罰的強度，我們直接定量，定量算出來是為0.02，就確認了這個寄主是沒有寄主懲罰效應的。

我們又跟目前國際上已知的只有15例主動傳粉，寄主懲罰強度高，尚未發現過欺騙者的進行對比，我們可以肯定地説，我們這個系統裏邊，就是缺乏寄主懲罰強度，導致傳粉者結構丟失，行為丟失，最終演化為欺騙者，揭示了這樣一個機制。

欺騙者如何能夠共存在這個系統裏邊，它的繁殖適合度還高，為什麼它不打破這個系統？我們又做了一個十七個月的系統抽樣，結合我們的氣候數據做了一個分析，我們發現它跟風向是有關係的。因為雲南地處印度洋西南季風的控制區，在西南季風吹過來，雨季的時候，它主要是繁殖傳粉者，欺騙者繁殖於旱季也成功繁殖，它們繁殖的季節的時間和空間上是分化的，這可以避免它們的直面競爭，防止內卷，共同利用雌花資源來進行繁殖後代。

我們有兩例欺騙者，然後還有四種榕樹，我們已經知道寄主懲罰強度，還有中美洲的五種，我們都整合了就想檢查一下，寄主懲罰強度不是有高有低嘛，那它的傳粉小蜂是否自然狀況下，有些帶着粉，有些沒帶粉，這個比例是多少。我們檢查出來以後，發現非常有意思的一個結果：就是隨着寄主懲罰強度的增加，不帶粉，偷懶那部分傳粉者是減少的；如果寄主懲罰強度低的情況下，不帶粉的這部分比例反而是增加的，在這個系統裏邊，懲罰是有助於來維持互惠共贏的。

一個互惠系統的獎懲制度，不僅是在自然界有，我們人類社會也一樣，需要有這些懲罰機制，才能夠維持合作的共贏。目前我們對懲罰研究到當前這個狀態，回顧一下從2000年的時候，我就接觸到這個類羣，逐漸發現，然後再鎖定目標，再用多個方法來進行研究，再系統性地整合，堅持了二十一年。還有很多未解之謎有待揭曉，比如寄主懲罰強度是否存在地理馬賽克效應？欺騙者全世界只有三例，我們還能不能發現更多的？因為我們同行説，你們西雙版納是欺騙者演化的香格里拉，我們這個地方很有利於欺騙者的演化，我們希望後面也會有更多的一些發現。整個科研的發現，回答科學問題之旅，它是曲折的，可能其他行業也是相似的這樣一個路徑。

在自然界裏邊，花朵和昆蟲之間，有自然界最為迷人的一個互作關係，而且它們在生態系統裏邊也非常重要，有這些昆蟲，蝴蝶蜜蜂的飛舞，我們有非常多的物種多樣性，我們有非常多的豐富的食物，蝶舞蜂飛的場景，也會讓我們很愉悦，所以希望大家能夠喜歡它們，保護它們。

其實我們人類，也是自然生態系統裏邊的一部分，自然界的智慧應該是無窮的大，我們人類一直在不斷地向自然界學習，如果説效率，可能我們人類會使用工具，然後我們有很多先進的技術，可能會加速我們的一些變化，比如最簡單的現在的這個育種，有很多技術手段可以加速它向前進，希望大家能夠欣賞自然界的智慧，從中得到一些感悟，得到一些啓示，與自然界和諧共處。