動物是怎麼“聞着味兒就來了”？科學家：這不好説_風聞

原創：中科院物理所

2022年10月2日，在颶風“伊恩”襲擊佛羅里達州四天後，一隻名叫阿瑞斯的羅威納搜救犬走在邁爾斯堡被破壞的街道上，它一直為之訓練的時刻到來了。阿瑞斯在一個被毀的房子裏聞到了氣味，跑上樓去，它的訓導員跟在後面，小心翼翼地在廢墟中摸索着前進。

他們發現一名男子在浴室天花板塌陷後被困在裏面兩天了。“伊恩”是佛羅里達州遭遇過的最嚴重颶風之一，造成152人死亡，但這位男子倖免於難，多虧了阿瑞斯能夠追蹤氣味找到氣味的源頭。

搜救犬依靠複雜的氣味線索來尋找隱藏在廢墟下的受災者。高級氣味傳感器和搜索策略的結合可能是動物能力的關鍵，這遠遠強於機器人設備。| 來源:istock.com / egon69我們常常認為，狗能找到埋在廢墟下的人，飛蛾能跟着氣味找到配偶，蚊子能聞到你呼出的二氧化碳，這些能力是理所當然的。然而，用鼻子導航要比看起來要困難得多，科學家們仍在研究動物是如何做到這一點的。

哈佛大學生物物理學家高塔姆·雷迪(Gautam Reddy)説：“使這一點變得尤其困難的是，氣味與光和聲音不同，它不是直線傳播的。”他在2022年《凝聚態物理學年度回顧》上參與撰寫了一項關於動物定位氣味來源方式的調查綜述。你可以通過觀察一縷煙來發現這個問題：起初，它沿着一條几乎筆直的路徑上升，但很快就開始振盪，最後開始以一種被稱為湍流的過程混亂地翻滾。一個動物是怎麼能沿着如此曲折的路線回到它的源頭的呢?

在過去的幾十年裏，從基因改造到虛擬現實再到數學模型，一系列新的高科技工具使得人們能夠以完全不同的方式探索嗅覺導航。事實證明，動物使用的策略以及成功率取決於多種因素，包括動物的體型、認知能力以及氣味中湍流的數量。在將來的某一天，對其不斷加深的理解可能會幫助科學家開發出一種機器人，其能夠完成我們現在只能依靠動物去完成的任務:依靠狗去尋找失蹤的人，依靠豬去尋找松露，有時依靠老鼠去尋找地雷。

追蹤氣味的問題似乎應當有一個根本的解決方案：只需四處嗅一嗅，然後朝着氣味最強烈的方向前進，然後繼續這一過程，直到找到氣味的源頭。

這種策略被稱為梯度搜索或趨化性，如果氣味分子分佈在混合良好的霧中（這是擴散過程的最後階段），則效果非常好。但是擴散發生得非常緩慢，所以徹底的混合需要很長時間。在大多數自然情況下，氣味在空氣中以狹窄而尖鋭的氣流或羽流的形式流動。這些羽流和它們所傳遞氣味的傳播速度比擴散過程的速度要快得多。在某些方面，這對捕食者來説是個好消息，因為它們不用等上幾個小時來追蹤獵物。但也不全是好消息：氣味流幾乎都是湍流，而湍流使得梯度搜索效率非常低。氣味濃度增長最快的方向很可能指向遠離源頭的地方。

動物可以使用多種其他策略。會飛的昆蟲，比如尋找配偶的飛蛾，會採取一種“搜尋-飛昇”策略，這是一種趨風性，或是基於氣流的反應。當一隻雄蛾探測到雌蛾的信息素時，假設有風，它會立即開始逆風飛行。如果它失去了氣味，尤其是當其離雌性很遠的時候這很可能發生——它就會開始在風中左右搖擺來搜尋氣味。當它再次發現氣味流時，它會繼續逆風飛行(“飛昇”)，並重復這一行為，直到他看到雌性。

一些陸地昆蟲可能會使用趨激性的策略，這可以被認為是立體嗅覺：比較兩個觸鬚接收到的氣味強度，然後轉向得到最強信號的觸鬚的方向。對鼻孔間距與體型大小之比遠小於昆蟲的觸角間距-體型比的哺乳動物來説，其通常採用一種被稱為調轉趨性的“擇優選購”策略：先轉頭在一邊聞，然後再轉頭聞聞另一邊，最後把你的身體轉向氣味更強烈的方向。這需要稍微高一點的認知水平，因為需要保留最近一次嗅覺的記憶。

氣味環境可能決定了尋找氣味來源的最佳搜索策略。如果氣味分子從源頭(頂部圖片)均勻地擴散，其源頭將處於陰影的中心，所以動物可以簡單地朝着氣味濃度最高的地方前進。如果氣味流是湍流(中間圖片)，儘管氣味的濃度不均勻，但如果動物離氣味源足夠近，趨中策略仍然有效。如果動物遠離氣味來源(底部圖片)，氣味流就會分解成離散的“包”，所以動物只能斷斷續續地捕捉到氣味。在這種情況下，動物需要一個更復雜的搜索策略，每當它失去氣味時，它就會四處搜尋。

嗅覺機器人可能還有另一種可以借鑑的策略——一種大自然可能永遠不會想到的策略。2007年，巴黎高等師範學院的物理學家馬西莫·韋爾加索拉提出了一種名為信息趨向性的策略，即嗅覺遇上信息時代。雖然大多數其他策略都是純反應性的，但在信息趨向性中，導航器根據之前收集到的信息創建了一種思維上的模型，即氣味源最有可能在哪裏。然後，它會朝着能最大化氣味源頭信息的方向移動。

機器人要麼朝着氣味源最可能的方向移動(利用其先前的知識)，要麼朝着它擁有最少信息的方向移動(探索更多信息)。其目標是找到能使得信息預期收益最大化的前面所説兩種行動策略的組合。在早期階段，探索更好；當導航器接近源時，利用已有信息是更好的選擇。在模擬中，使用這種策略的導航器的行進路徑看起來非常像飛蛾的“搜尋-飛昇”軌跡。

在韋爾加索拉最早的版本中，導航器需要在腦海中繪製周圍環境的地圖，並計算一個名為香農熵的數學量，香農熵是一種衡量不可預測性的指標，它在導航器未探索的方向上數值大，在已探索的方向上數值小。對動物來説，這可能需要一種其並不具有的認知能力。但是韋爾加索拉和其他人已經開發出了對計算要求更低的新版本的信息趨向性策略。例如，一種動物“可以使用一種更加節省的策略，也許可以把策略的求解近似到20%以內，這很好，”《年度評論》文章的合著者韋爾加索拉説。

趨向性、調轉趨性、趨激性、趨風性，哪種策略能先把你送到目的地？要弄清楚這一點，有一種方法可以超越對動物行為的定性觀察——給虛擬動物編程。然後，研究人員可以計算出在空氣和水中的各種情況下，各種策略的成功率。“我們可以操縱更多的東西，”巴德·埃爾門特羅特説，他是匹茲堡大學的數學家，也是Odor2Action的成員（Odor2Action是由科羅拉多大學博爾德分校的流體動力學家約翰·克里馬爾迪組織的72人研究小組）。例如，研究人員可以測試蒼蠅的策略在水下的效果如何，或者他們可以加大液體的湍流，看看特定的搜索策略何時開始失敗。

湍流使氣味難以追蹤。在這裏，兩種染料——一種綠色，一種紅色——被注入湍流中(圖片底部)。湍流把顏料分解成碎塊。想象一下，從圖像頂部開始，試着沿着顏色找到它們的源頭。| 圖源：m. kree et al /流體物理2013

到目前為止，模擬結果顯示，當湍流佔比較低時，“立體嗅覺”和“擇優選購”在大多數情況下都有效——不過，正如預期的那樣，前者更適合傳感器間隔較寬的動物(如昆蟲)，後者更適合傳感器間隔較近的動物(如哺乳動物)。但對於高度湍流情況，虛擬動物用這兩種方法都表現不佳。然而，實驗室的測試表明，真正的老鼠似乎幾乎不受氣味湍流的影響。這表明老鼠可能還有我們不知道的技巧，或者我們對調轉趨性的描述太簡單了。

此外，雖然模擬可以告訴你動物可能會做什麼，但它們不一定會告訴你它實際做了什麼。我們仍然沒有辦法問動物，“你的策略是什麼？”但基於果蠅的高科技實驗正越來越接近最終的夢想。

果蠅在很多方面都是嗅覺研究的理想生物。它們的嗅覺系統很簡單，只有大約50種感受器(相比之下，人類有大約400種感受器，老鼠有1000多種感受器)。它們的大腦也相對簡單，中央大腦神經元之間的連接已經被繪製出來：果蠅的連接組（一種中央大腦的接線圖）已經於2020年發表。“你可以查看任何神經元，看看它與誰相連，”紐約大學神經科學家、Odor2Action團隊的另一名成員凱瑟琳·內格爾説。以前，大腦是一個黑箱；現在，像內格爾這樣的研究人員可以直接查找這些聯繫。

關於蒼蠅的一個謎題是，它們似乎使用了一種不同於飛蛾的“搜尋-飛昇”策略。耶魯大學生物物理學家蒂埃裏·埃莫內説：“我們注意到，當蒼蠅遇到氣味流時，它們通常會轉向氣味流的中心線。”一旦它們找到了中線，氣味源很可能就在迎風方向。“(我們想)問，蒼蠅怎麼知道氣味流的中心在哪裏?”

埃莫內和他的合作者物理學家達蒙·克拉克巧妙地將虛擬現實和轉基因果蠅結合起來，回答了這個問題。在21世紀初，研究人員成功製造出了具有能對光照做出反應的嗅覺神經元的突變果蠅。克拉克説：“這將觸鬚變成了一隻原始的眼睛，所以我們可以像研究視覺一樣研究嗅覺。”

這解決了嗅覺研究中最大的問題之一：你通常看不到動物對氣味流的反應。現在你不僅可以看到它，你還可以製作出你想要的任何氣味景觀的電影。轉基因果蠅會將這種通過光照製作出的虛擬現實視為一種氣味，並做出相應的反應。另一種變異使果蠅失明，這樣它們的實際視覺就不會干擾“氣味”視覺。

在他們的實驗中，克拉克和埃莫內把這些轉基因蒼蠅放在一個能將它們的運動限制在二維範圍內的容器中。在果蠅習慣了競技場後，研究人員提供給它們一個由移動條紋組成的“視覺氣味景觀”。他們發現，蒼蠅總是朝着迎面而來的條紋走去。

接下來，克拉克和埃莫內展示了一個更真實的“氣味景觀”，從真實的氣味流中複製了湍流的曲折和漩渦。果蠅能夠成功地導航到氣味流的中心。最後，研究人員播放了同一氣味流的時間反轉影像，這樣虛擬氣味流中氣味的平均運動是朝向中心的，而不是遠離中心的——這個實驗不可能在真實的氣味流中完成。蒼蠅被這個奇怪世界的氣味流弄糊塗了，並遠離中心移動，而不是向中心移動。

克拉克和埃莫內得出結論，蒼蠅一定能感知氣味包的運動，埃莫內稱之為離散的氣味分子團。想想看：當你聞到鄰居燒烤的味道時，你能分辨出通過你鼻子的煙霧顆粒是從左向右還是從右向左？這並不顯然。但蒼蠅可以分辨，而嗅覺研究人員此前忽視了這種可能性。

感知氣味分子的運動是如何幫助蒼蠅找到氣味流中心的？關鍵的一點是，在任何給定的時間裏，從煙霧羽流中心離開的氣味分子都比向煙霧羽流中心移動的氣味分子多。正如埃莫內解釋的那樣，“中線上的氣味包數量比遠離中線的氣味包數量要多。所以你會看到大量的包從中心向外移動，而不是從外面移動進來。每個包單獨地向任何方向移動的概率都是相等的，但從整體上看，其有一個從中心向外發散的趨勢。”

事實上，果蠅正在以一種非常複雜的方式處理傳入的感官信息。在有風的環境中，蒼蠅的飛行方向實際上是兩個不同方向的組合，空氣流動的方向和氣味包移動的平均方向。通過使用果蠅的神經連接體，內格爾已經確定了大腦中這種處理必須發生的一個地方。這種蒼蠅的風感神經元與嗅覺方向感神經元在大腦中一個被稱為“扇形體”的特定位置相交在一起。這兩組神經元一起告訴果蠅向哪個方向移動。

換句話説，蒼蠅不僅對其感官輸入做出反應，而且還將它們結合起來。因為每一組方向都是數學家所説的一個向量，所以它們的組合就是向量和。內格爾説，果蠅實際上就是在做向量加法。如果是這樣的話，它們的神經元正在進行一種與人類大學生在向量演算中所學別無二致的運算。

蒼蠅可以通過監測大多數氣味分子的運動方向來判斷氣味流中心的位置，因為遠離氣味流中心的分子比朝向氣羽流中心的分子多。蒼蠅大腦的扇形體部分將氣味信息(由一組稱為切向神經元的神經細胞攜帶)與風向信息(由稱為柱狀神經元的不同神經元編碼)結合起來，以確定氣味來源的位置。

內格爾計劃接下來在甲殼類動物的大腦中尋找類似的神經結構。“氣味是完全不同的，運動是不同的，但這個中央複雜區域是保守的，”她説。“本質上，它們在做和蒼蠅一樣的事情嗎?”

雖然神經連接體和虛擬現實的實驗產生了驚人的見解，但仍有許多問題有待回答。像阿瑞斯這樣的狗是如何追蹤一部分在地面上，一部分在空氣中的氣味的？它們是如何在聞地面和聞空氣之間分配時間的？説到這個，“嗅聞”是如何工作的？許多動物主動干擾氣流，而不僅僅是被動地接受氣流；例如，老鼠用它們的鬍鬚“拂”氣流。那麼他們如何使用這些信息?

動物可能還擁有哪些非人類的能力，類似於蒼蠅探測氣味包運動的能力？這些以及更多的謎團可能得讓生物學家、物理學家和數學家花費很長一段時間去嘗試嗅出最終答案的蛛絲馬跡。

作者：Dana Mackenzie

翻譯：C&C

審校：Callo

原文鏈接：How animals follow their nose?