綠葉低枝盈紫紺——藍莓丨芳草萋萋_風聞

**編者按：**植物在自然界中佔有非常重要的地位，歲月流變、氣候變遷、地質運動、生境更迭，植物歷久彌新，在不斷演化中保持着不息的生命力。中科院之聲與中國科學院武漢植物園聯合開設“芳草萋萋”，在這裏，我們關注植物的生存、競爭、繁衍、死亡，展示自然界的奇特多姿，探索神奇的生命秘境，瞭解植物給人類帶來的無限美好，致敬這無聲無息又蓬勃多姿的植物世界。

藍莓（圖片來源：blueberry-wacca.com）

一眨眼南方又快步入初夏，開始迎來各色漿果的成熟季節，其中藍莓以其與眾不同的顏值絕對是佔據各大水果檔口當季C位的。一般來説，當你聽到“藍莓”這個詞時，首先想到的是藍紫色的果實，但藍莓樹除了食用功能外作為觀賞植物也很受歡迎。一年四季我們都可以欣賞到藍莓樹不同的美，其早春開出白色或粉紅色的花朵，從初夏到初秋結出寶石一樣果實，果實從綠色到藍紫色、粉紅色，隨着成熟度的增加顏色不斷變化，秋天整棵樹的葉片會變成紅色，其既可以作為家庭菜園的小型果樹種植，也可以作為園林灌木來裝點庭院。

早春盛放的南高叢藍莓的花

北方高叢藍莓‘藍色玫瑰（Blue Rose）’秋冬季節鮮紅的葉色（圖片來源：@sesamothamnus）

藍莓的起源與發展

跟大多數水果一樣，藍莓並不是來源於單純的一個物種，而是杜鵑花科越橘屬一系列物種的統稱。廣義上的藍莓包括越橘屬中長有藍色漿果的所有物種，例如我國的篤斯越橘Vaccinium uliginosum和腺齒越橘Vaccinium oldhamii都可以稱為藍莓。狹義上的藍莓則指的是目前種植範圍和產量最高最廣的幾種：北方高叢藍莓Vaccinium corymbosum，南方高叢藍莓Vaccinium tenellum，矮叢藍莓Vaccinium angustifolium和兔眼藍莓Vaccinium virgatum等。

篤斯越橘Vaccinium uliginosum（圖片來源：gardenfact）

低叢藍莓 Vaccinium angustifolium

低叢藍莓是一種原產於北美和加拿大的野生藍莓，從大西洋省份向西到魁北克，向南到密歇根州和西弗吉尼亞州均有分佈，當地的冰川在最後一個冰河時代後退去時，低叢藍莓是第一批填充當地景觀的植物之一，可以在很少有其他作物能茁壯成長的強酸性土壤中生長，植株高約20cm-40cm，果實較小。野生的低叢藍莓是歐洲市場上流通最多的野生藍莓品種，通常被稱為“低甜藍莓”。作為原產於北美的三大商業種植作物之一，它最初是由美洲原住民大規模種植的，因其藍莓植株具有耐火性，原住民們通過傳統的火耕模式來修剪遮擋陽光和爭奪營養物質的其他植物，促進野生低叢藍莓田的生長。

不過該品種在中國大部分地區的氣候下很難種植，而且不喜歡夏天的炎熱，要在夏季採取遮陽和降温措施。基本上，它在我國南方氣候下難以生長。

美國緬因州野外自然生長的低叢藍莓（圖片來源：the-greatest-barbecue-recipes）

低叢藍莓生長在另一種適應火災的物種北美短葉松Pinus banksiana林中（ 圖片來源：Flickr）

兔眼藍莓 Vaccinium virgatum

兔眼藍莓是一種原產於美國東南部的藍莓，從北卡羅來納州南部到佛羅里達州，西部到德克薩斯州均有自然分佈，它們生長在温帶土壤酸度不高的地方。之所以得名，是因為它們在成熟前賦予果實美麗的粉紅色，就像白色家兔的眼睛一樣。其生長迅速，植株高約1m-2m，果實較小在0.5m-1cm，但耐寒性較差，不太適合在東北氣候寒冷的地區種植。其土壤適應性廣，從沙質土壤到粘性土壤都可以生長良好。與北高叢和南高叢相比其生長更為旺盛，強壯，耐寒，產量更大。

如果在南方種植的話，根據人們將種植它的地區氣候選擇相應品種，大部分兔眼藍莓經過雜交改良後，即使在炎熱潮濕的地區也能生長良好。其果實甜度高，地栽或盆栽都易於管理，由於種類繁多，其綜合掛果期長，如果同時種植兩種或兩種以上的兔眼藍莓輔助授粉，其口感和果實大小都會得到明顯改善，大家就可以享受到2-7月左右的藍莓自由哦。

兔眼藍莓‘佛羅里達玫瑰（Florida Rose）’是由佛羅里達大學開發出來的品種，它具有華麗的玫瑰風味，果肉柔軟，沒有顆粒感（圖片來源：blueberry-wacca.）

高叢藍莓和兔眼藍莓雜交種‘粉色檸檬水（Pink Lemonade）’不僅外觀可愛，而且味道極佳，果實的風味像檸檬水，先是清爽的酸味，然後是甜味 （圖片來源：@The_RHS & Mr Fothergills Seeds）

---

​高叢藍莓 Vaccinium corymbosum

高叢藍莓是一種在水果的甜度和酸度之間取得良好平衡的品系。高叢系藍莓大致可分為兩種類型——北方高叢藍莓和南方高叢藍莓。

北高叢藍莓是人類最先開始選育的藍莓品系，是最早於1900年代初期由美國農業部植物學家弗蘭克·科維爾（Frank Coville）帶頭開發用於商業種植的改良品系，它是由生長在美國寒冷地區的藍莓雜交而成的品系，其特點是耐寒性好、甜度高且豐產。在二十世紀初期，美國農業部進行了許多雜交育種試驗，併產生了數十個新的藍莓品種。最初，測試專家們只能通過人工品嚐測試新品種的味道，並聲稱經過一整天的品嚐，“所有的藍莓味道都一樣，所有的味道都是酸的。”不過，隨着一代代育種人的不斷努力，藍莓的甜度不斷提高，達到目前迎合人們口味的水準。但是，由於北高叢藍莓根系較淺而容易受到高温和乾燥的影響，早期的北高叢品種只適合在涼爽和高寒地區種植，二十世紀中後期引入了不同的耐熱親本進行雜交使得新推出的品種耐熱性能大大提高。

北高叢藍莓‘公爵（Duke）’ 以新澤西州哈蒙頓大西洋藍莓公司的創始人加萊塔公爵的名字命名，於1986年推出，花期較晚，以避免早春霜凍的影響，其果實碩大，耐濕熱，是早熟北高叢品系中最受歡迎的品種（圖片來源：baumschule-horstmann.de）

北高叢藍莓‘斯巴達（Spartan）’ 由美國農業部於1977年在馬里蘭州貝爾茨維爾推出，其果實碩大是普通藍莓的2倍，外觀優雅，風味是北高叢藍莓類型特有的清爽温和的酸甜味，也是早熟北高叢品系中比較受歡迎的品種 （圖片來源：baumschule-horstmann.de）

北高叢藍莓‘北地（Northland）’ 由密歇根州立大學的團隊開發並於1967年發佈，耐寒性能好產量高，比其他同類品種的生長速度更快，果實中等大小、柔軟，具有甜美的野生藍莓風味（圖片來源：schliebener.de）

北高叢藍莓‘錢德勒（Chandler）’ 由美國農業部於1995年發佈推出，其果實最大的有櫻桃那麼大，採收期長，外觀優雅，酸度和甜度的平衡度較高，也是晚熟北高叢品系中比較受歡迎的品種（圖片來源：gardenia.net）

南高叢品系1970年代中期由北高叢藍莓Vaccinium corymbosum和原產於美國東南部常綠越橘Vaccinium darrowii雜交得來，或者由常綠越橘中選育，這一種相對較新的雜交品系更耐高温更適用於温暖濕熱地區栽培。它產量豐，酸度和甜度平衡度良好，是目前最受栽培者們歡迎的品系。通常，南方高叢藍莓是自花授粉的。然而，如果多種一些不同的品種進行異花授粉，則會產生更大和更早成熟的漿果。

南高叢藍莓‘奧尼爾（O’Neal）’ 由美國推出，果實質地順滑多汁，口感濃郁優質。尤其適合生食，由於其優良的果實品質，它被視為南方高叢藍莓的極早熟經典品種（圖片來源：backyardberryplants.com）

南高叢藍莓‘佐治亞寶石（Georgia Gem）’ 由美國於1966年推出，果實質地順滑多汁，口感濃郁優質，為南方高叢藍莓的中熟品種（圖片來源：plantingtree.com）

南高叢藍莓‘新諾漢威（New Hanover）’ 由美國北卡羅來納州立大學於2007年推出，屬於自花授粉品種，特別豐產，果實碩大，口感脆爽適合生食，為南方高叢藍莓的早熟品種（圖片來源：plantingtree.com）

小小的傳粉者造就碩果累累

雖然大部分藍莓品種可以進行自花授粉的，但它們的形態使自花授粉稍顯困難，這也導致單株種植的坐果率和產量較低。蜜蜂和其他授粉昆蟲的參與使不同藍莓品種之間能夠異花授粉，可以讓果實變得更大、果實品質更佳並讓果實成熟期提前。

正在給高叢藍莓授粉的蜜蜂（圖片來源：NC Botanical Garden）

藍莓花冠筒的直徑是決定蜜蜂訪問頻率的主要因素，大部分傳粉者們更喜愛更寬的花冠筒。以四種藍莓：‘藍豐（Bluecrop）’、‘德雷珀（Draper）’、‘公爵（Duck）’和‘自由（Liberty）’為例，‘公爵’是的花冠最寬的，吸引了眾多的傳粉者諸如蜜蜂和熊蜂在狹長的花上掠奪花蜜，產量最高，‘藍豐’因其花冠較窄，所吸引的熊蜂很少多為蜜蜂，產量其次。

藍莓花葯的特殊形態對傳粉者的傳播效率有很大的影響潛力，藍莓花的花葯，需要通過聲波的震動開裂來釋放花粉，儘管在自然條件下微風促使花朵微微顫動來發生自交，但是自交的果實品質遠遠比不上異花授粉。熊蜂個體大、全身絨毛、口器較長，授粉過程中，熊蜂落在花朵上，前足抓住花冠筒邊緣，上顎咬住花葯，通過翅膀肌肉激烈收縮發出尖鋭的嗡嗡聲，這種超聲波傳到花葯內部，使花粉釋放來收集花粉，這就是“聲震授粉”。蜜蜂則不能通過振動翅膀來促進花粉釋放，其主要在藍莓上尋找花蜜，採集花粉的蜜蜂進行作業時，往往只會用腿拍打花葯，讓少量的花粉掉落，授粉效率低下。熊蜂的訪花效率均顯著高於蜜蜂，隨着設施農業的快速發展，棚室栽培藍莓成為產業的一大熱點，熊蜂則是設施藍莓授粉效果最為理想的昆蟲。

藍莓熱潮

藍莓歷史上的另一個重要里程碑事件發生在1990年代後期到2000年代初，通過一系列研究探索了藍莓對人體健康益處頗多，將它們確定為“超級食品”。

藍莓作為極富營養的漿果之一，具有許多不同的健康益處。其由14%的碳水化合物，0.7% 的蛋白質，0.3% 的脂肪和84% 的水組成。藍莓的果肉含有少量的微量元素礦物質錳，維生素C、維生素K和膳食纖維的含量則適中。一份100克的藍莓產生的熱量值相對較低，僅有57大卡，血糖負荷為 6。其甜美可口、即食、低熱量的特點極為符合當代人們多元化的飲食需求，可以添加到冰沙中，將它們與粥和酸奶以及沙拉混合食用。

藍莓具有較為平衡的糖/有機酸比例，果皮中占主導地位的化合物（酚類、維生素C和類胡蘿蔔素和花青素等）有益於人體健康。在其成熟過程中，藍莓果實中糖、有機酸、酚類物質、花青素等都會發生各種形態和化學變化。果實在不同成熟階段中化學成分的不同，其味道以及採後的保質期也會有所不同。因此，在最佳果實成熟度時收穫對於新鮮和優質藍莓果實的不間斷市場供應至關重要。如今，藍莓表皮顏色的是收穫時最重要的成熟指標，一旦達到全藍色，就成熟了。

藍莓的四個成熟階段的不同顏色（圖片來源：mdpi.com）

您享受這些果實的時候，可能並不清楚它的培育歷史只有百年，請多多感謝美洲的土著人民和後來眾多的園藝家們，正是他們不斷創新與努力，使這一源自荒野的藍色寶石在當代生活中繼續閃耀。

參考文獻：

1.Retamales J ,  Hancock J . Blueberries[M].  2012.

2.Smrke T, Stajner N, Cesar T, Veberic R, Hudina M, Jakopic J. Correlation between Destructive and Non-Destructive Measurements of Highbush Blueberry (Vaccinium corymbosum L.) Fruit during Maturation [J]. Horticulturae, 2023, 9(4):501.

3.Courcelles D M M ,  Button L ,  Elle E . Bee visit rates vary with floral morphology among highbush blueberry cultivars (Vaccinium corymbosum L.) [J]. Journal of Applied Entomology, 2013, 137(9):693-701.

來源：中國科學院武漢植物園