各產地的豬籠草原生種——婆羅洲丨植物界的食葷者_風聞

中科院之声-中国科学院官方账号-06-07 18:15

2023-06-07

編者按：在龐大的植物王國之中，有這麼一類植物以它們特殊的生存方式在我們的藍色星球上繁衍着，它們可以捕捉小昆蟲乃至小型哺乳動物，並且將其分解利用來滿足自身的營養需求，它們就是大名鼎鼎而又神奇多樣的食肉植物。

在前面 “豬籠草屬的秘密”提到過豬籠草原生種均生長在熱帶地區的平地或高山上，其中大部分物種集中分佈在亞洲，尤其是東南亞地區的馬來羣島，如婆羅洲（Borneo）［婆羅洲又稱加里曼丹島（Kalimantan）］，蘇門答臘島（Sumatra），蘇拉威西島（Sulawesi）［蘇拉威西島舊稱西里伯斯島（Celebes）］以及菲律賓羣島等區域。

那這一期，我們一起來看看婆羅洲的部分豬籠草具體長什麼樣子吧。

婆羅洲（Borneo）約有40種豬籠草，它是世界第三大島，島的北部海岸線劃分為沙撈越（Sarawak），文萊（Brunei）和極東北的沙巴（Sabah）與巴拉望島隔海相望，此外其餘地方包括島的中部和南部全境屬於印度尼西亞的加里曼丹（kalimantan）地區，赤道從島的中部穿過。島的中部大約從北緯0°，東經113°到島的極東北，大約北緯6°，東經117°，擁有大羣山峯，大致形成一個凹弧。該凹弧山羣中有大量海拔一兩千米的山峯，在該山羣的北部，超過2000m的山峯尤其集中。島北部的沙巴，文萊和沙撈越都屬於熱帶雨林氣候，每年兩次季風，東北和西南季風，沙撈越在11-2月和3-10月，沙巴在11-3月和5月-9月，該地區全年氣候相對穩定，温差不大，日均温度27-34℃，沙撈越的日照時間通常5-6小時，全年降水量約3300-4600mm，沙巴也大於1800mm，高地地區日間温度從16-25℃，夜間可達11℃。沙撈越的海岸區非常平坦，分佈了大量的沼澤。而婆羅洲加里曼丹地區氣候有一定的多樣性，西加里曼丹屬於低地，河流眾多，大部分地區屬於泥炭沼澤和紅樹林，往東部稍有山地，但海拔偏低。中加里曼丹從西南到東北屬於斯赫瓦納山脈（schwaner），該地區大部分屬於密林，泥炭沼澤和紅樹林。南部屬於泥炭沼澤低地，全年145天下雨，雨量2776-3393mm，一年中8個月是雨季，4個月是旱季。南加里曼丹中部屬於梅拉圖斯山脈（meratus），南部屬於低地泥炭沼澤，河流眾多，全年平均高温約30℃，平均低温約25℃，6-10月相對乾燥，月降水量110-130mm，其餘時間均在200-350mm，年降水量2570mm。東加里曼丹5-10月是旱季，其餘時間為雨季，也受到季風影響，西部季風在11-4月，東部季風在5-10月，温度為21.6-35.6℃。

下面是婆羅洲產區的部分豬籠草物種介紹：

暗色豬籠草

暗色豬籠草 Nepenthes fusca產於婆羅洲加里曼丹中部至沙巴西北部，其海拔分佈為1200-2500m，偶爾也存在於海拔600m以下的低地丘陵。

①暗色豬籠草接近成熟的植株，直徑約35cm ②暗色豬籠草的下位籠，籠高14cm

毛律山豬籠草

毛律山豬籠草 Nepenthes murudensis產於婆羅洲沙撈越毛律山山頂地區，生長於海拔2000-2423m處。

①圖中籠高4cm ②毛律山豬籠草的下位籠，籠高4cm ③圖中籠高3.5cm ④圖中籠高4.5cm

豹斑豬籠草

豹斑豬籠草 Nepenthes burbidgeae的種羣呈片狀分佈於婆羅洲沙巴的京那巴魯山及擔布尤貢山，分佈範圍通常被引述為1200-1800m。

①豹斑豬籠草的下位籠，籠高10cm ②豹斑豬籠草的捕蟲籠，籠高6cm ③豹斑豬籠草的捕蟲籠，籠高8cm ④圖中籠高5cm

二齒豬籠草

二齒豬籠草 Nepenthes bicalcarata又稱二距豬籠草，產於婆羅洲西北部，分佈海拔一般在300m以下，具有蟻棲性，讓弓背蟻（Camponotus schmitzi）在它空心籠蔓中築巢。

①二齒豬籠草的下位籠，籠高9cm ②圖中籠蔓內的白色位置就是空心的蟻棲部位 ③圖中的空心部位直徑約5-6mm ④圖中的齒狀附屬物，長2cm ⑤二齒豬籠草未成年的植株，直徑約90cm

風鈴豬籠草

風鈴豬籠草 Nepenthes campanulata其模式產地是婆羅洲東加里曼丹的巖花山（Ilas Bungaan），生長於砂質和石灰岩質的巖壁上約50-100m處，但是1983~1984年婆羅洲大範圍的森林大火燒燬了巖花山，使得風鈴豬籠草在該地絕跡，當時普遍認為風鈴豬籠草已經滅絕了，不過在1997年又在與巖花山相隔400km的沙撈越姆魯山國家公園內再次發現了風鈴豬籠草，生長於海拔300-500m處潮濕且長滿苔蘚的巖壁，並且似乎僅存在於石灰岩質的巖壁上。

① 圖中植株直徑約7cm ② 圖中風鈴豬籠草植株直徑約10cm，盆內還有一株扇葉文心蘭（Psygmorchispusilla） ③ 雄性風鈴豬籠草的花莖 ④ 圖中籠高6cm ⑤ 圖中籠高5cm ⑥ 風鈴豬籠草偏矮胖的個體 ⑦ “紅風鈴”的籠子，籠高4cm ⑧ 風鈴豬籠草的成熟植株，株高22cm

紅風鈴豬籠草通常認為是風鈴豬籠草裏的特殊紅色個體，其瓶口相對典型的風鈴顯得尤為大，唇和唇齒相對更發達，一個猜測可能是風鈴雜交種多代回交或互交導致的基因重組的結果，從而表現出這些與典型風鈴豬籠草的基本外形不同之處。

① 圖中植株直徑約4-5cm ② 圖中籠高4.5cm ③ 圖中籠高2.5cm

佛氏豬籠草

佛氏豬籠草 Nepenthes vogelii 產於婆羅洲，生長於海拔1000-1500m的地區。其下位籠的腹面無籠翼，上位籠一般為漏斗形，與暗色豬籠草（Nepenthes fusca）之間存在着近緣關係。

①② 佛氏豬籠草的上位籠，籠高12cm ③ 佛氏豬籠草的下位籠，籠高10-11cm ④ 佛氏豬籠草的上位籠，籠高8.5cm

剛毛豬籠草

剛毛豬籠草 Nepenthes hirsuta 產於婆羅洲，其最大的特點就是披被着厚厚一層棕色的毛被，生長於海拔200-1100m處。

①②剛毛豬籠草莖上的毛被 ③剛毛豬籠草的籠子，籠高10-11cm ④剛毛豬籠草的頂芽上的毛被

勞氏豬籠草

勞氏豬籠草 Nepenthes lowii屬於較為特殊的物種，其上位籠強烈收縮，唇大大縮窄，籠蓋的下表面具有許多毛須，這些毛須上常覆蓋着一層的“糖霜”。該物種主要以收集生物的糞便為養分補充，分佈在婆羅洲許多相互隔離的山峯上。在沙巴，勞氏豬籠草存在於基納巴盧山（Kinabalu）、坦布幼崑山（Tambuyukon）、阿蘭伯山（Alab）、門塔波山（Mentapok）、莫庫伯山（Monkobo）和特魯斯馬迪山（Trus Madi）。在沙撈越北部，其生長於阿比山（Api）、布利山（Buli）、姆魯山（Mulu）、毛律山（Murud）、巴杜拉威山（Batu Lawi）、霍斯山脈（Hose）、塔瑪阿布山脈（Tama Abu）和巴釐奧（Bario）；也存在於文萊，如在巴貢山（Bukit Pagon）海拔1650-2600m的山頂地區。一般生長於土地貧瘠的山頂地區，可陸生或附生，典型的原生地為苔蘚森林或矮小的山脊頂部植被區，常常長於泥炭蘚中，基底由超基性岩、砂岩、花崗岩及石灰岩組成。在基納巴盧山，勞氏豬籠草分佈於東部山脊（East Ridge）、東馬西勞河（Mesilau）及堪巴蘭格（Kambarangoh）地區。在毛律山，勞氏豬籠草生長於海拔1860m以上的地區。由於其惡劣的氣候條件及缺乏植被保護，生於山頂的勞氏豬籠草一般都非常矮小。

勞氏豬籠草在姆魯山上隨處可見，山頂的植被都很矮小，高度很少有超過1米，主要由杜鵑屬植物（特別是Rhododendron ericoides）及越橘屬（Vaccinium）和簇白珠屬（Diplycosia）植物組成。

① 勞氏豬籠草的成熟植株，直徑40cm ② 勞氏豬籠草的上位籠，籠高10cm ③ 圖中可見蓋子下方發達的“倒刺” ④ 勞氏豬籠草的上位籠，籠高11cm ⑤ 勞氏豬籠草像坐便器的結構，同時籠蓋下表面還會分泌出白色的塊狀物引誘原生地的山地樹鼩（Tupaia montana）來取食，同時將糞便排泄於豬籠草的捕蟲籠內 ⑥ 圖中籠高5cm ⑦ 特魯斯馬迪山產地個體（左）和基納巴盧山產地（右）的對比 ⑧ 勞氏豬籠草的幼苗，直徑1-2cm

鞍形豬籠草

鞍形豬籠草 Nepenthes ephippiata產於沙撈越中部的管山和加里曼丹的拉亞山與勒桑山。其與勞氏豬籠草存在近緣關係。

① 鞍形豬籠草的未成熟植株，直徑為17cm ② 鞍形豬籠草的下位籠，籠高3-4cm ③ 鞍形豬籠草的下位籠，籠高5cm

馬來王豬籠草

馬來王豬籠草 Nepenthes rajah又名王侯豬籠草，產於婆羅洲沙巴坦布幼崑山附近及基納巴盧山，其海拔分佈範圍為1500-2650m，僅生長於蛇紋石土壤基質中，特別是有地下水滲出、土壤鬆散且長期濕潤的地區。

①馬來王豬籠草的未成熟植株，直徑20cm ②圖中籠高4cm ③④馬來王豬籠草的葉片也具有盾狀的結構 ⑤ 馬來王豬籠草的半成熟植株，直徑35cm ⑥ 圖中籠高9cm ⑦ 圖中籠高6cm ⑧ 圖中直徑20-35cm

諾斯豬籠草

諾斯豬籠草 Nepenthes northiana產於婆羅洲沙撈越古晉省（Kuching），特別是石隆門（Bau）附近的山上，其分佈於海拔0-500m的石灰岩基質地區，一般生長於近乎垂直並有水浸潤的石灰岩壁上。

① 圖中籠高18cm ② 諾斯豬籠草的半成熟植株，直徑36cm ③ 圖中籠高10cm ④ 圖中籠高10cm

維奇豬籠草

維奇豬籠草 Nepenthes veitchii廣泛分佈於婆羅洲西北部海拔55-1200m的區域，其個體具有較大的多樣性，在低海拔地區的樹林中常附生，其以葉柄環抱樹幹向上生長，而在高海拔地區泥炭沼澤的則多陸生。維奇豬籠草被認為與產於菲律賓的羅伯坎特利豬籠草（Nepenthes robcantleyi）之間存在着近緣關係。

① 圖中籠高15-17cm ② 產自沙撈越巴里奧（bario）的維奇豬籠草個體，籠高13cm ③維奇豬籠草的捕蟲籠，籠高13cm

①圖中籠高14cm ②維奇豬籠草的成熟植株，葉展約20cm ③較矮胖的維奇豬籠草個體，籠高10cm ④圖中籠高8-9cm ⑤籠身較細長的維奇豬籠草個體，籠高13cm ⑥維奇豬籠草的花唇個體，籠高12cm ⑦剛開蓋不久的花唇個體 ⑧圖中可見瓶身上的細毛

圓盾豬籠草

圓盾豬籠草 Nepenthes clipeata產於婆羅洲西加里曼丹黑山（Kelam），生長於近乎垂直的花崗岩壁上，海拔約600-800m。

① 圓盾豬籠草的葉片尖端具有盾狀結構，常積水少許 ② 未成熟的圓盾豬籠草植株，直徑14cm ③ 圖中籠高8.5cm ④ 圖中植株直徑16cm ⑤ 圓盾豬籠草的葉片特徵

窄葉豬籠草

窄葉豬籠草 Nepenthes stenophylla產於婆羅洲，分佈較廣。

① 圖中籠高13cm ② 窄葉豬籠草的中位籠，籠高13cm ③ 窄葉豬籠草的半成熟植株，株高48cm，直徑36cm

愛德華豬籠草

愛德華豬籠草 Nepenthes edwardsiana產於婆羅洲沙巴的京那巴魯山（Kinabalu）和坦布幼崑山（Tambuyukon），分佈於海拔1500-2700m處，它的特點是其高度發達的唇肋。

①新開口的愛德華豬籠草的下位籠，籠高12cm ②圖中籠高15cm ③圖中可能是愛德華豬籠草的自然雜交種 ④愛德華豬籠草的中位籠，籠高17cm ⑤圖中籠高13cm ⑥愛德華豬籠草中瓶身下部偏胖的個體 ⑦⑧ 圖中可能是愛德華豬籠草的自然雜交種 ⑨圖中籠高14cm

長毛豬籠草

長毛豬籠草 Nepenthes villosa產於婆羅洲沙巴基納巴盧山頂部山坡和坦布幼崑山附近，生長於海拔2300-3240m處，是所有婆羅洲豬籠草中分佈海拔最高的物種之一。具有同樣發達的唇肋和木質化的捕蟲籠。如其名所述通體具棕色毛被。

① 長毛豬籠草的下位籠，籠高6cm ② 長毛豬籠草的下位籠，籠高5cm ③ 圖中籠高4cm ④ 籠高3cm ⑤ ⑥ 兩個不同個體的長毛豬籠草未成熟植株，直徑分別是⑤ 7cm 和⑥ 10cm，存在明顯的性狀區別，可能來自不同的產地 ⑦ 長毛豬籠草的種夾，同樣佈滿毛被 ⑧ ⑨ 長毛豬籠草的種子萌發的幼苗，生長十分緩慢

大葉豬籠草

大葉豬籠草 Nepenthes macrophylla產於婆羅洲沙巴的特魯斯馬迪山（Trus Madi）的山頂區域，生於海拔2200-2642m的山頂地區，其典型的原生地為山脊處的山地苔蘚森林，植被主要由薄子木屬（Leptospermum）和杜鵑花屬（Rhododendron）植物組成，與其他高地豬籠草一樣，原生地的晝夜温差很大，中午最高温度可達30℃，而晚上最低只有5℃，特魯斯馬迪山的山頂常常雲霧繚繞，空氣濕度相當高。大葉豬籠草與山地樹鼩（Tupaia montana）之間也存在着互利互惠關係。其捕蟲籠反折的籠蓋中分泌的蜜汁為樹鼩提供了食物來源，而樹鼩會取食這些蜜汁並向捕蟲籠內排泄，為大葉豬籠草提供了寶貴的氮素。具有類似特徵的豬籠草還包括勞氏豬籠草和馬來王豬籠草，可能包括鞍形豬籠草（Nepenthes ephippiata）。

①大葉豬籠草的中位籠，籠高10-15cm ②圖中由上至下分別是長毛豬籠草、愛德華豬籠草和大葉豬籠草，足以表明它們之間存在近緣關係 ③大葉豬籠草的原生地，隨處生長的地衣苔蘚體現出了環境的空氣濕度 ④紅色個體的大葉豬籠草 ⑤野生狀態下的大葉豬籠草上位籠，籠高20cm ⑥黃綠色個體的大葉豬籠草 ⑦黃綠色個體的大葉豬籠草植株

瘦小豬籠草

瘦小豬籠草 Nepenthes gracillina產於大漢山（Tahan）的高地山坡，比同產於大漢山的白豬籠草更為稀有，分佈海拔為1600-1700m。

①瘦小豬籠草的中位籠，籠高3cm ②瘦小豬籠草的半成熟植株，株高18cm，直徑8cm

白豬籠草

白豬籠草 Nepenthes alba又叫阿爾巴豬籠草，廣泛分佈於馬來西亞大漢山（Tahan）的高地山坡上，海拔範圍1600-2187m。

① 白豬籠草的下位籠，籠高14cm ② 白豬籠草的半成熟植株，正在開始爬藤

胡瑞爾豬籠草

胡瑞爾豬籠草 Nepenthes hurrelliana產於婆羅洲沙撈越北部山區、沙巴西南部和文萊，生於盧馬庫山（Lumarku）、姆祿山、毛律山和隆巴西亞（Long Pasia）附近包括裏茂山（Rimau）在內的麥里根山脈（Meligan），海拔分佈範圍較廣，存在於海拔1300-2400m的地區內。在毛律山（2423m），胡瑞爾豬籠草分佈於海拔2100m以上的頂峯山脊地區。在盧馬庫山（約1900m），其分佈於海拔1620m以上的頂峯山脊地區。其被假定為起源於雜交種，原親本被假設為暗色豬籠草（Nepenthes fusca）和維奇豬籠草（Nepenthes veitchii），全株披被着鏽棕色的厚重毛被，可能繼承於後者。