各產地的豬籠草原生種——婆羅洲丨植物界的食葷者_風聞
中科院之声-中国科学院官方账号-06-07 18:15
編者按:在龐大的植物王國之中,有這麼一類植物以它們特殊的生存方式在我們的藍色星球上繁衍着,它們可以捕捉小昆蟲乃至小型哺乳動物,並且將其分解利用來滿足自身的營養需求,它們就是大名鼎鼎而又神奇多樣的食肉植物。
在前面 “豬籠草屬的秘密”提到過豬籠草原生種均生長在熱帶地區的平地或高山上,其中大部分物種集中分佈在亞洲,尤其是東南亞地區的馬來羣島,如婆羅洲(Borneo)[婆羅洲又稱加里曼丹島(Kalimantan)],蘇門答臘島(Sumatra),蘇拉威西島(Sulawesi)[蘇拉威西島舊稱西里伯斯島(Celebes)]以及菲律賓羣島等區域。
那這一期,我們一起來看看婆羅洲的部分豬籠草具體長什麼樣子吧。
婆羅洲(Borneo)約有40種豬籠草,它是世界第三大島,島的北部海岸線劃分為沙撈越(Sarawak),文萊(Brunei)和極東北的沙巴(Sabah)與巴拉望島隔海相望,此外其餘地方包括島的中部和南部全境屬於印度尼西亞的加里曼丹(kalimantan)地區,赤道從島的中部穿過。島的中部大約從北緯0°,東經113°到島的極東北,大約北緯6°,東經117°,擁有大羣山峯,大致形成一個凹弧。該凹弧山羣中有大量海拔一兩千米的山峯,在該山羣的北部,超過2000m的山峯尤其集中。島北部的沙巴,文萊和沙撈越都屬於熱帶雨林氣候,每年兩次季風,東北和西南季風,沙撈越在11-2月和3-10月,沙巴在11-3月和5月-9月,該地區全年氣候相對穩定,温差不大,日均温度27-34℃,沙撈越的日照時間通常5-6小時,全年降水量約3300-4600mm,沙巴也大於1800mm,高地地區日間温度從16-25℃,夜間可達11℃。沙撈越的海岸區非常平坦,分佈了大量的沼澤。而婆羅洲加里曼丹地區氣候有一定的多樣性,西加里曼丹屬於低地,河流眾多,大部分地區屬於泥炭沼澤和紅樹林,往東部稍有山地,但海拔偏低。中加里曼丹從西南到東北屬於斯赫瓦納山脈(schwaner),該地區大部分屬於密林,泥炭沼澤和紅樹林。南部屬於泥炭沼澤低地,全年145天下雨,雨量2776-3393mm,一年中8個月是雨季,4個月是旱季。南加里曼丹中部屬於梅拉圖斯山脈(meratus),南部屬於低地泥炭沼澤,河流眾多,全年平均高温約30℃,平均低温約25℃,6-10月相對乾燥,月降水量110-130mm,其餘時間均在200-350mm,年降水量2570mm。東加里曼丹5-10月是旱季,其餘時間為雨季,也受到季風影響,西部季風在11-4月,東部季風在5-10月,温度為21.6-35.6℃。
下面是婆羅洲產區的部分豬籠草物種介紹:
暗色豬籠草
暗色豬籠草 Nepenthes fusca產於婆羅洲加里曼丹中部至沙巴西北部,其海拔分佈為1200-2500m,偶爾也存在於海拔600m以下的低地丘陵。

①暗色豬籠草接近成熟的植株,直徑約35cm ②暗色豬籠草的下位籠,籠高14cm
毛律山豬籠草
毛律山豬籠草 Nepenthes murudensis產於婆羅洲沙撈越毛律山山頂地區,生長於海拔2000-2423m處。

①圖中籠高4cm ②毛律山豬籠草的下位籠,籠高4cm ③圖中籠高3.5cm ④圖中籠高4.5cm
豹斑豬籠草
豹斑豬籠草 Nepenthes burbidgeae的種羣呈片狀分佈於婆羅洲沙巴的京那巴魯山及擔布尤貢山,分佈範圍通常被引述為1200-1800m。

①豹斑豬籠草的下位籠,籠高10cm ②豹斑豬籠草的捕蟲籠,籠高6cm ③豹斑豬籠草的捕蟲籠,籠高8cm ④圖中籠高5cm
二齒豬籠草
二齒豬籠草 Nepenthes bicalcarata又稱二距豬籠草,產於婆羅洲西北部,分佈海拔一般在300m以下,具有蟻棲性,讓弓背蟻(Camponotus schmitzi)在它空心籠蔓中築巢。

①二齒豬籠草的下位籠,籠高9cm ②圖中籠蔓內的白色位置就是空心的蟻棲部位 ③圖中的空心部位直徑約5-6mm ④圖中的齒狀附屬物,長2cm ⑤二齒豬籠草未成年的植株,直徑約90cm
風鈴豬籠草
風鈴豬籠草 Nepenthes campanulata其模式產地是婆羅洲東加里曼丹的巖花山(Ilas Bungaan),生長於砂質和石灰岩質的巖壁上約50-100m處,但是1983~1984年婆羅洲大範圍的森林大火燒燬了巖花山,使得風鈴豬籠草在該地絕跡,當時普遍認為風鈴豬籠草已經滅絕了,不過在1997年又在與巖花山相隔400km的沙撈越姆魯山國家公園內再次發現了風鈴豬籠草,生長於海拔300-500m處潮濕且長滿苔蘚的巖壁,並且似乎僅存在於石灰岩質的巖壁上。

① 圖中植株直徑約7cm ② 圖中風鈴豬籠草植株直徑約10cm,盆內還有一株扇葉文心蘭(Psygmorchispusilla) ③ 雄性風鈴豬籠草的花莖 ④ 圖中籠高6cm ⑤ 圖中籠高5cm ⑥ 風鈴豬籠草偏矮胖的個體 ⑦ “紅風鈴”的籠子,籠高4cm ⑧ 風鈴豬籠草的成熟植株,株高22cm
紅風鈴豬籠草通常認為是風鈴豬籠草裏的特殊紅色個體,其瓶口相對典型的風鈴顯得尤為大,唇和唇齒相對更發達,一個猜測可能是風鈴雜交種多代回交或互交導致的基因重組的結果,從而表現出這些與典型風鈴豬籠草的基本外形不同之處。

① 圖中植株直徑約4-5cm ② 圖中籠高4.5cm ③ 圖中籠高2.5cm
佛氏豬籠草
佛氏豬籠草 Nepenthes vogelii 產於婆羅洲,生長於海拔1000-1500m的地區。其下位籠的腹面無籠翼,上位籠一般為漏斗形,與暗色豬籠草(Nepenthes fusca)之間存在着近緣關係。

①② 佛氏豬籠草的上位籠,籠高12cm ③ 佛氏豬籠草的下位籠,籠高10-11cm ④ 佛氏豬籠草的上位籠,籠高8.5cm
剛毛豬籠草
剛毛豬籠草 Nepenthes hirsuta 產於婆羅洲,其最大的特點就是披被着厚厚一層棕色的毛被,生長於海拔200-1100m處。

①②剛毛豬籠草莖上的毛被 ③剛毛豬籠草的籠子,籠高10-11cm ④剛毛豬籠草的頂芽上的毛被
勞氏豬籠草
勞氏豬籠草 Nepenthes lowii屬於較為特殊的物種,其上位籠強烈收縮,唇大大縮窄,籠蓋的下表面具有許多毛須,這些毛須上常覆蓋着一層的“糖霜”。該物種主要以收集生物的糞便為養分補充,分佈在婆羅洲許多相互隔離的山峯上。在沙巴,勞氏豬籠草存在於基納巴盧山(Kinabalu)、坦布幼崑山(Tambuyukon)、阿蘭伯山(Alab)、門塔波山(Mentapok)、莫庫伯山(Monkobo)和特魯斯馬迪山(Trus Madi)。在沙撈越北部,其生長於阿比山(Api)、布利山(Buli)、姆魯山(Mulu)、毛律山(Murud)、巴杜拉威山(Batu Lawi)、霍斯山脈(Hose)、塔瑪阿布山脈(Tama Abu)和巴釐奧(Bario);也存在於文萊,如在巴貢山(Bukit Pagon)海拔1650-2600m的山頂地區。一般生長於土地貧瘠的山頂地區,可陸生或附生,典型的原生地為苔蘚森林或矮小的山脊頂部植被區,常常長於泥炭蘚中,基底由超基性岩、砂岩、花崗岩及石灰岩組成。在基納巴盧山,勞氏豬籠草分佈於東部山脊(East Ridge)、東馬西勞河(Mesilau)及堪巴蘭格(Kambarangoh)地區。在毛律山,勞氏豬籠草生長於海拔1860m以上的地區。由於其惡劣的氣候條件及缺乏植被保護,生於山頂的勞氏豬籠草一般都非常矮小。
勞氏豬籠草在姆魯山上隨處可見,山頂的植被都很矮小,高度很少有超過1米,主要由杜鵑屬植物(特別是Rhododendron ericoides)及越橘屬(Vaccinium)和簇白珠屬(Diplycosia)植物組成。

① 勞氏豬籠草的成熟植株,直徑40cm ② 勞氏豬籠草的上位籠,籠高10cm ③ 圖中可見蓋子下方發達的“倒刺” ④ 勞氏豬籠草的上位籠,籠高11cm ⑤ 勞氏豬籠草像坐便器的結構,同時籠蓋下表面還會分泌出白色的塊狀物引誘原生地的山地樹鼩(Tupaia montana)來取食,同時將糞便排泄於豬籠草的捕蟲籠內 ⑥ 圖中籠高5cm ⑦ 特魯斯馬迪山產地個體(左)和基納巴盧山產地(右)的對比 ⑧ 勞氏豬籠草的幼苗,直徑1-2cm
鞍形豬籠草
鞍形豬籠草 Nepenthes ephippiata產於沙撈越中部的管山和加里曼丹的拉亞山與勒桑山。其與勞氏豬籠草存在近緣關係。

① 鞍形豬籠草的未成熟植株,直徑為17cm ② 鞍形豬籠草的下位籠,籠高3-4cm ③ 鞍形豬籠草的下位籠,籠高5cm
馬來王豬籠草
馬來王豬籠草 Nepenthes rajah又名王侯豬籠草,產於婆羅洲沙巴坦布幼崑山附近及基納巴盧山,其海拔分佈範圍為1500-2650m,僅生長於蛇紋石土壤基質中,特別是有地下水滲出、土壤鬆散且長期濕潤的地區。

①馬來王豬籠草的未成熟植株,直徑20cm ②圖中籠高4cm ③④馬來王豬籠草的葉片也具有盾狀的結構 ⑤ 馬來王豬籠草的半成熟植株,直徑35cm ⑥ 圖中籠高9cm ⑦ 圖中籠高6cm ⑧ 圖中直徑20-35cm
諾斯豬籠草
諾斯豬籠草 Nepenthes northiana產於婆羅洲沙撈越古晉省(Kuching),特別是石隆門(Bau)附近的山上,其分佈於海拔0-500m的石灰岩基質地區,一般生長於近乎垂直並有水浸潤的石灰岩壁上。


① 圖中籠高18cm ② 諾斯豬籠草的半成熟植株,直徑36cm ③ 圖中籠高10cm ④ 圖中籠高10cm
維奇豬籠草
維奇豬籠草 Nepenthes veitchii廣泛分佈於婆羅洲西北部海拔55-1200m的區域,其個體具有較大的多樣性,在低海拔地區的樹林中常附生,其以葉柄環抱樹幹向上生長,而在高海拔地區泥炭沼澤的則多陸生。維奇豬籠草被認為與產於菲律賓的羅伯坎特利豬籠草(Nepenthes robcantleyi)之間存在着近緣關係。

① 圖中籠高15-17cm ② 產自沙撈越巴里奧(bario) 的維奇豬籠草個體,籠高13cm ③維奇豬籠草的捕蟲籠,籠高13cm


①圖中籠高14cm ②維奇豬籠草的成熟植株,葉展約20cm ③較矮胖的維奇豬籠草個體,籠高10cm ④圖中籠高8-9cm ⑤籠身較細長的維奇豬籠草個體,籠高13cm ⑥維奇豬籠草的花唇個體,籠高12cm ⑦剛開蓋不久的花唇個體 ⑧圖中可見瓶身上的細毛
圓盾豬籠草
圓盾豬籠草 Nepenthes clipeata產於婆羅洲西加里曼丹黑山(Kelam),生長於近乎垂直的花崗岩壁上,海拔約600-800m。

① 圓盾豬籠草的葉片尖端具有盾狀結構,常積水少許 ② 未成熟的圓盾豬籠草植株,直徑14cm ③ 圖中籠高8.5cm ④ 圖中植株直徑16cm ⑤ 圓盾豬籠草的葉片特徵
窄葉豬籠草
窄葉豬籠草 Nepenthes stenophylla產於婆羅洲,分佈較廣。

① 圖中籠高13cm ② 窄葉豬籠草的中位籠,籠高13cm ③ 窄葉豬籠草的半成熟植株,株高48cm,直徑36cm
愛德華豬籠草
愛德華豬籠草 Nepenthes edwardsiana產於婆羅洲沙巴的京那巴魯山(Kinabalu)和坦布幼崑山(Tambuyukon),分佈於海拔1500-2700m處,它的特點是其高度發達的唇肋。


①新開口的愛德華豬籠草的下位籠,籠高12cm ②圖中籠高15cm ③圖中可能是愛德華豬籠草的自然雜交種 ④愛德華豬籠草的中位籠,籠高17cm ⑤圖中籠高13cm ⑥愛德華豬籠草中瓶身下部偏胖的個體 ⑦⑧ 圖中可能是愛德華豬籠草的自然雜交種 ⑨圖中籠高14cm
長毛豬籠草
長毛豬籠草 Nepenthes villosa產於婆羅洲沙巴基納巴盧山頂部山坡和坦布幼崑山附近,生長於海拔2300-3240m處,是所有婆羅洲豬籠草中分佈海拔最高的物種之一。具有同樣發達的唇肋和木質化的捕蟲籠。如其名所述通體具棕色毛被。

① 長毛豬籠草的下位籠,籠高6cm ② 長毛豬籠草的下位籠,籠高5cm ③ 圖中籠高4cm ④ 籠高3cm ⑤ ⑥ 兩個不同個體的長毛豬籠草未成熟植株, 直徑分別是⑤ 7cm 和⑥ 10cm,存在明顯的性狀區別,可能來自不同的產地 ⑦ 長毛豬籠草的種夾,同樣佈滿毛被 ⑧ ⑨ 長毛豬籠草的種子萌發的幼苗,生長十分緩慢
大葉豬籠草
大葉豬籠草 Nepenthes macrophylla產於婆羅洲沙巴的特魯斯馬迪山(Trus Madi)的山頂區域,生於海拔2200-2642m的山頂地區,其典型的原生地為山脊處的山地苔蘚森林,植被主要由薄子木屬(Leptospermum)和杜鵑花屬(Rhododendron)植物組成,與其他高地豬籠草一樣,原生地的晝夜温差很大,中午最高温度可達30℃,而晚上最低只有5℃,特魯斯馬迪山的山頂常常雲霧繚繞,空氣濕度相當高。大葉豬籠草與山地樹鼩(Tupaia montana)之間也存在着互利互惠關係。其捕蟲籠反折的籠蓋中分泌的蜜汁為樹鼩提供了食物來源,而樹鼩會取食這些蜜汁並向捕蟲籠內排泄,為大葉豬籠草提供了寶貴的氮素。具有類似特徵的豬籠草還包括勞氏豬籠草和馬來王豬籠草,可能包括鞍形豬籠草(Nepenthes ephippiata)。


①大葉豬籠草的中位籠,籠高10-15cm ②圖中由上至下分別是長毛豬籠草、愛德華豬籠草和大葉豬籠草,足以表明它們之間存在近緣關係 ③大葉豬籠草的原生地,隨處生長的地衣苔蘚體現出了環境的空氣濕度 ④紅色個體的大葉豬籠草 ⑤野生狀態下的大葉豬籠草上位籠,籠高20cm ⑥黃綠色個體的大葉豬籠草 ⑦黃綠色個體的大葉豬籠草植株
瘦小豬籠草
瘦小豬籠草 Nepenthes gracillina產於大漢山(Tahan)的高地山坡,比同產於大漢山的白豬籠草更為稀有,分佈海拔為1600-1700m。

①瘦小豬籠草的中位籠,籠高3cm ②瘦小豬籠草的半成熟植株,株高18cm,直徑8cm
白豬籠草
白豬籠草 Nepenthes alba又叫阿爾巴豬籠草,廣泛分佈於馬來西亞大漢山(Tahan)的高地山坡上,海拔範圍1600-2187m。

① 白豬籠草的下位籠, 籠高14cm ② 白豬籠草的半成熟植株,正在開始爬藤
胡瑞爾豬籠草
胡瑞爾豬籠草 Nepenthes hurrelliana產於婆羅洲沙撈越北部山區、沙巴西南部和文萊,生於盧馬庫山(Lumarku)、姆祿山、毛律山和隆巴西亞(Long Pasia)附近包括裏茂山(Rimau)在內的麥里根山脈(Meligan),海拔分佈範圍較廣,存在於海拔1300-2400m的地區內。在毛律山(2423m),胡瑞爾豬籠草分佈於海拔2100m以上的頂峯山脊地區。在盧馬庫山(約1900m),其分佈於海拔1620m以上的頂峯山脊地區。其被假定為起源於雜交種,原親本被假設為暗色豬籠草(Nepenthes fusca)和維奇豬籠草(Nepenthes veitchii),全株披被着鏽棕色的厚重毛被,可能繼承於後者。

①顏色較深的胡瑞爾豬籠草個體,籠高14-15cm ②顏色較淺的胡瑞爾豬籠草個體,籠高12-14cm ③胡瑞爾豬籠草的下位籠,籠高7cm ④胡瑞爾豬籠草的上位籠,籠高10cm ⑤圖中籠高15cm ⑥圖中籠高10-12cm
麥克法蘭豬籠草
麥克法蘭豬籠草 Nepenthes macfarlanei產於馬來西亞。

① 麥克法蘭豬籠草的未成熟植株,直徑為15cm ② 麥克法蘭豬籠草的下位籠,籠高5cm ③ 麥克法蘭豬籠草的下位籠,籠高5cm ④ 麥克法蘭豬籠草的下位籠,籠高6cm
岔刺豬籠草
岔刺豬籠草 Nepenthes ramispina原產西馬來西亞。

① 岔刺豬籠草的上位籠,籠高14cm ② 圖中植株直徑20cm
血紅豬籠草
血紅豬籠草 Nepenthes sanguinea原產於馬來半島及泰國南部,生長於海拔300-1800m的地區。

① 圖中籠高8cm ② 血紅豬籠草的未成熟植株,直徑14cm ③ 圖中籠高14cm ④ 已經成熟拔節的血紅豬籠草,深紫黑色的莖 ⑤ 血紅豬籠草的未成熟植株,直徑18cm
波哥豬籠草
波哥豬籠草 Nepenthes bokorensis產於柬埔寨南部的波哥山(Mount Bokor),其根系肉質。

①波哥豬籠草的中位籠,籠高7-11cm ②波哥豬籠草的下位籠,籠高8cm ③④ 波哥豬籠草的上位籠,籠高13-14cm
校審:郗望
來源:中國科學院昆明植物研究所