無目的的物理學，如何湧現出有目的生命？_風聞

經過自然選擇，“演化”無與倫比地描述了生命的複雜性是如何發展的——但它可以用物理學來解釋嗎？一種新的方法表明它可以。近日，Nature 雜誌發表了題為“組裝理論解釋並量化選擇和演化”的最新研究，文章認為，一種被稱為“組裝理論”（Assembly theory）的方法為橫跨物理學和生物學的進化選擇提供了統一框架。著名理論物理學家、南非開普敦大學複雜系統科學家 George Ellis 撰文評論了這項工作，認為組裝理論是統一物理學和生物選擇的普適框架，但如何應用於複雜環境，比如解釋湧現的生物層級結構，則需要繼續探索。

撰文 | George F. R. Ellis

翻譯 | 餘凡塵

審校 | 梁金

論文標題：

Assembly theory explains and quantifies selection and evolution

論文地址：

https://www.nature.com/articles/s41586-023-06600-9

我們周圍所看到的一切，包括我們自己，都是湧現於基本粒子間的物理相互作用。但是，物理學沒有任何功能的概念，所以物理學無法從隨機漲落中區分出對生物學至關重要的湧現性的功能特徵[1]。蛋白質的複雜結構就是一個很好的例子[2, 3]，所有這些複雜結構都是為了執行特定的生物功能而湧現的。此外，物理定律是永恆的，不隨時間和歷史事件而改變，因此不能用來描述物種在過去的演化如何影響它們的現在和未來。

在近日發表於Nature的一項最新研究中，Sharma等人[4]提出了他們稱為的組裝理論（assembly theory）來填補這一空缺，為統一橫跨物理學和生物學中對進化性選擇的描述提供了一個框架。

01

組裝理論

查爾斯·達爾文的自然選擇理論解釋了為什麼存在可適應環境的生物。在宏觀層面，自然選擇指出，物種最初通過隨機變異而進化，再因其繁殖相對成功而在許多後代中存活，於是那些變異被篩選出來[5]。然而，定量描述這個過程的嘗試，例如用Hamilton規則和Price方程[6]，只是描述結果而與底層物理學無關。Fisher的自然選擇基本定理[7]和羣體遺傳學的數學表述同樣如此。

組裝理論以創新的方式填補了這一空缺——量化物體集合中的進化程度和選擇程度。傳統上，物體由構成它的物質粒子來定義。與之不同，組裝理論通過其在一個“組裝空間”中可能的形成歷史來定義一個物體，在這個空間中，基本的組裝基元遞歸地組裝在一起而形成新結構，物體也就由此生成。

組裝宇宙（the assembly universe）是包含所有可想象的組裝路徑的空間，這些路徑指從相同組裝基元為起點組裝出任何物體。但是，這個空間中實際可訪問的部分是有限的，一是由於物理定律，二是由於歷史偶然性：新事物只能在已存在的舊事物基礎上建造，這進一步限制了可能性。

作者從兩個變量構建了一個他們稱之為“組裝”的量：（1）拷貝數，表示一個集合中對象的拷貝數；（2）組裝索引值（assembly index），即生成對象所需的最小步驟數。將這些組合起來便得到了一個方程，該方程確定了生成對象集合所必要的選擇量。作者的主要論點是，從無選擇到選擇的過渡——例如當無生命物質變為有生命時所發生的——是以一種數學上可定義的方式改變了組裝空間中的路徑，正體現於該方程中。實質上，同時具有高組裝索引值和高拷貝數的對象是選擇的證據。兩個時間尺度決定了組裝過程的動力學：形成新的、獨特對象的速率，以及這些對象存在後被複制的速率。如果這兩個時間尺度之間的關係使得資源可用於產生現有對象的更多拷貝，則可以進行選擇。

分子的組裝索引值可通過實驗來確定，這就能夠對理論計算進行檢驗。Sharma等人[4]在分子水平給出了組裝途徑的例子，包括聚合物鏈和酶催化過程的聯合組裝空間，以及選擇過程產生了高度複雜性集合的空間。

02

統一物理學和生物選擇的普適框架

作者指出，組裝理論巧妙地將物理學（使組裝成為可能的過程）與生物選擇（決定實際的效果）統一起來，從而使新奇事物的產生和選擇能融入複雜對象的物理學中。

其他研究人員也採用過類似的方法來彌合這一鴻溝。例如，在一月發表的“相鄰可能性理論”（theory of the adjacent possible）[8]，與組裝理論有許多共同的特點：聚焦於可能性空間，以及已存在對象對發展過程的近未來結果施加的約束。但是，類似於量化進化的早期嘗試，這種描述與物理基礎無關。

也許更接近的方法是“constructor理論”[9]，它考慮了自複製如何與物理定律兼容，將定律重新表述為關於哪些對象的轉換是可能的，那些是不可能的，以及為什麼如此。它與組裝理論的相似之處包括通過所謂的constructors（構造函數）遞歸地進行轉換。然而，它並沒有表徵由此產生的組裝路徑或量化選擇，即使該理論兼容進化的選擇性過程。

組裝理論可能是構建進化論及其物理學基礎的深刻方法。該理論作為最初的陳述是非常普適的，很可能在其他領域得到應用。例如，它可能為檢測其他星球上的外星生命提供途徑，即把具有高組裝索引值的特定分子識別為“生物特徵”——一些作者已經深入參與了該項目[10]。

技術也遵循進化發展過程，在當時已有的基礎上發展[11]。這在論文中提到了，但沒有詳細展開。值得研究的是，組裝理論能否量化創新的程度，進而表徵這種技術選擇。在這種應用中隱含着一個棘手的主觀能動性問題——即生物控制自己的行為並決定下一步該做什麼的能力。這是所有技術存在的基礎，但同樣，這是一種很難用物理學的傳統表述來解釋的能力。這種理論沒有解決該問題，但關鍵是，在智能行為變成可能之後，可能的組裝路徑類型將發生根本性的變化。

03

湧現的生物層級結構如何解釋？

作者僅在分子尺度上深入發展了該思想在生物過程中的應用。一個關鍵問題是，它能否被有效地推廣，以解釋湧現的生物層級結構中其他層次的運作——細胞器、細胞、組織、器官、生物體、生物種羣、生態系統，以及最終的整個生物圈。

在這個層級結構中，功能湧現於細胞器及以上水平[12]。例如，在人類中，基因調控網絡在細胞水平上控制蛋白質的合成，以維繫身體並生長；我們大腦中的神經網絡處理環境線索（Environmental cues），來預測結果並決定我們的行為；心臟將氧氣泵送到身體的所有細胞，以維持我們的生命（圖1），等等。長時間尺度上作用的進化過程（如心臟的結構源於被選擇去產生這種結構的基因），中等時間尺度上的發育過程（如相關基因的讀取方式使胚胎發育成心臟），以及短時間尺度上起作用的功能過程（如心臟中的細胞以心臟泵血的方式發揮作用），通過這些演化過程，更高層次的組織從更低層次中湧現出來。

圖1. 功能的奧秘。人體內的血管系統（圖中是眼睛的視網膜內）進化到允許心臟將氧氣泵送到每個細胞，從而維持人們的生命。目前提出的物理學無法解釋為什麼存在如此具有特定功能的複雜結構，這正是Sharma等人的組裝理論有助於填補的空白。圖片來源：Susumu Nishinaga/Science Photo Library

但因果關係也向下起作用。較高層級對較低層級設置邊界條件和時間依賴性約束，例如根據生理需求控制基因表達。然而，它們也塑造了創建、修改和刪除較低層級元素的過程（如根據在發育胚胎中的位置確定細胞類型的過程）。

因果封閉性（Causal closure）——解釋事情為什麼會發生的能力——只有在考慮以這種方式鏈接的所有層次時才會發生。自上向下的過程不會以任何方式改變整體背後的物理定律，但它們確實塑造了特定的結果。例如，電子如何在大腦的神經軸突中流動，取決於個體在給定時間內於周圍世界中看到的內容。

經過自然選擇的演化，以一種連貫的方式適用於從大分子向上的每個層級，包括代謝、基因調控網絡和生理系統，甚至整個生物體。這種進化被種羣和生態系統層面乃至整個生物圈發生的事件自上而下塑造，反過來，這些層面又受到選擇的影響。

組裝理論原則上可以描述這一切，因為它就是這樣一個普適性的框架。但是生物體通過複雜的、依賴環境的發育過程而變成現在的樣子。這些過程的湧現實質是生存的關鍵，因而也是進化結果的關鍵。重要問題是，組裝索引值、拷貝數和組裝空間的途徑等概念，在多大程度上能在實踐中有效應用於複雜環境，例如基因調控網絡如何控制蛋白質合成。

也許線蟲（秀麗隱杆線蟲）可供深入探索這一點；它的基因組是完全已知的[13]。每個成年線蟲都有完全相同數量的細胞（除了性細胞），並且每個細胞的歷史都是已知的，這為組裝理論分析提供了基礎。似乎這是進一步推進該研究的理想選擇。

參考文獻

[1] Hartwell, L. H., Hopfield, J. J., Leibler, S. & Murray, A. W. Nature 402, C47–C52 (1999).

[2] Wagner, A. Arrival of the Fittest: Solving Evolution’s Greatest Puzzle (Penguin, 2014).

[3] Bringas, M., Petruk, A. A., Estrin, D. A., Capece, L. & Martí, M. A. Sci. Rep. 7, 10926 (2017).

[4] Sharma, A. et al. Nature https://doi.org/10.1038/s41586-023-06600-9 (2023).

[5] Gardner, A. Biol. Lett. 5, 861–864 (2009).

[6] Birch, J. & Okasha, S. BioScience 65, 22–32 (2014).

[7] Frank, S. A. & Slatkin, M. Trends Ecol. Evol. 7, 92–95 (1992).

[8] Cortês, M. et al. Preprint at arxiv.org/abs/2204.14115 (2023).

[9] Marletto, C. J. R. Soc. Interface 12, 20141226 (2015).

[10] Marshall, S. M. et al. Nature Commun. 12, 3033 (2021).

[1]1 Arthur, W. B. The Nature of Technology: What it is and how it evolves (Free Press, 2009).

[12] Noble, D. Interface Focus 2, 55–64 (2011).

[13] Cook, S. J. et al. Nature 571, 63–71 (2019).

作者簡介

喬治·埃利斯（George F. R. Ellis，1939-)是南非開普敦大學數學與應用數學系(University of Cape Town in South Africa) 複雜系統榮休傑出教授。埃利斯教授的研究領域橫跨引力和宇宙學、複雜性和因果關係、大腦和行為三大領域，從觀察宇宙不同尺度的不同性質到研究人類大腦中基本情感系統的本質。埃利斯教授著作等身，迄今已經發表了500多篇學術論文，出版了相當數量的研究專著。早在1973年，他就和斯蒂芬霍金一起合作出版了名著《時空大尺度結構》（The Large Scale Structure of Space-Time）。他最近的著作是《物理學如何奠定思維？人類背景下自上而下因果的關係》（How Can Physics Underlie the Mind? Top-Down Causation in the Human Context），施普林格出版社2016年出版。

本文經授權轉載自微信公眾號“集智俱樂部”，翻譯自 Nature 評論文章，譯者為中國科學院化學所研究生，返樸發表時略有改動。原文鏈接：

https://www.nature.com/articles/d41586-023-03061-y

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