到底是先有雞，還是先有蛋？_風聞

到底是先有雞，還是先有蛋？知識分子2023年10月17日 08:33:27 來自湖南省5人蔘與1評論

圖源：Pixabay

導讀

公元前四世紀，哲學家亞里士多德（Aristotle）在著作中提及了一個古老的民間悖論：先有雞，還是先有蛋？[1]所有的雞都從雞蛋孵化而來，所有的雞蛋又都是由雞產下的——在這樣一個無限迴歸的場景裏，孰為因果變得難以界定。

於是他在著作中得出結論：這是一個無限的序列，沒有真正的起源[1]。四個世紀後，哲學家普魯塔克（Plutarch）在他的散文集中指出，這其實是一個“偉大而重要”的問題，因為它直指一個終極命題：世界是否有一個開端[2]。

不過在演化生物學領域，科學家們卻用這個比喻指代了另一個懸而未決的問題：羊膜動物（“雞”）與羊膜卵（“蛋”）誰先起源？[3]這個問題關乎到我們的祖先從海洋向陸地邁出的第一步，因此同樣至關重要。南京大學地球科學與工程學院的姜寶玉教授團隊近期發表於《自然·生態與進化》的研究工作，為回答這個問題提供了新的證據。

撰文｜吳蕾

什麼是“雞”？羊膜動物的演化之路

水是生命之源。繁盛的生命世界孕育自早期的海洋，並向陸地環境拓展。作為脊椎動物的基部類羣，魚類最先在海洋中出現；到了泥盆紀，魚類中的一支——肉鰭魚類向水-陸兩棲的生活方式演化，魚鰭中的骨骼演變成用於陸地爬行的四肢結構，形成了四足動物[4]。這個過程中奠定的身體構造，就是如今陸生脊椎動物的模板。在四足動物大家族裏，雖然每種動物都能在此基礎上開發出別具一格的用法（翅膀、鰭、滑翔翼等等），但總也逃不過兩對附肢和五根指頭的基本模式，只能少（退化），不能多。

肉鰭魚和早期兩棲類的骨骼比較 翻譯自[5]

基幹的四足動物也稱為“兩棲類”，它們中的一部分保留了原始的特徵存活至今，即為我們生活中見到的青蛙和蠑螈等動物[4]。雖然兩棲動物能在潮濕的陸地環境裏活動，但它們的皮膚裸露，極易散失水分，且所產的卵必須在水環境中才能存活。因此，雖然名為“兩棲”，它們並未完全適應乾燥的陸地。“高不成低不就”的演化地位，使兩棲動物的分佈十分受限。

兩棲類雖然可以在陸地上活動，但仍然依賴水環境圖源[6]

隨着時間的推移，我們的主角——羊膜動物登上了演化的大舞台。羊膜動物出現於約3.4億年前的石炭紀，從早期的兩棲類演化而來[7]，包含下孔類（似哺乳爬行動物和哺乳動物）和爬行類（演化成龜鱉類、蜥蜴類、鱷類及鳥類）兩大主要的支系[8]。

繁盛的羊膜動物家族 修改自[9]

現存的四足類中，除了兩棲動物以外，悉數屬於羊膜動物。從物種多樣化的程度來看，羊膜動物足以稱得上是演化上很成功的一個譜系。那麼，它們成功的秘訣在哪裏呢？

什麼是“蛋”？羊膜卵的結構

“現生羊膜動物與基位四足類的基本區別是羊膜動物會產羊膜卵，而卵具有半透性的殼並充滿足夠的液體和養料保障胚胎發育成熟，孵化成陸生幼仔。”

——邁克爾.J.本頓 《古脊椎動物學》

羊膜卵又是什麼呢？魚類和兩棲類也會產卵，但這些卵的結構相對簡單，只有一層胚膜；而羊膜卵的結構則更為複雜，不僅有一層半透性的殼，還有多層外胚胎膜[10]。外胚胎膜包含絨毛膜、羊膜和尿膜三種結構，前兩者用於保護胚胎並維持氣體交換，後者也參與呼吸，並存儲代謝廢物。

羊膜卵的結構 翻譯自[11]

雞蛋就是羊膜卵最典型的代表。不過我們平時食用的大多是未受精或沒來得及發育的蛋，因此主要看到的是蛋清（卵清）和蛋黃（卵黃）；觀察仔細一些，或許可以看到蛋黃上有一個小白點，即為胚盤（受精後發育成雛雞）[12]；其他的結構則需要受精卵發育成胚胎才能夠見到。根據外殼可以將羊膜卵分成膜殼卵、軟殼卵和硬殼卵[13,14]。膜殼卵沒有礦物質層，主要產自單孔類動物和部分有鱗類；軟殼卵有一層很薄的礦物質層，產自一些龜鱉類和大多數有鱗類；我們最熟悉的硬殼卵，有一層厚而堅固的礦物質層，是部分有鱗類、大多數龜鱉類、鱷類和鳥類所產的卵[13]。

單孔類哺乳動物鴨嘴獸（a）、針鼴（b）和從卵中孵化出的幼體（c） 圖源[15]

從分類上來看，哺乳動物也屬於羊膜動物——那為什麼我們不是從蛋裏孵出來的呢？其實哺乳動物的祖先類羣依然是卵生的，存活至今的鴨嘴獸就是例證。哺乳行為減少了幼崽對卵黃（營養來源）的依賴；後來有袋類（例如袋鼠）和胎盤動物（例如人）演化出了胎盤，依靠母體獲得營養，進而全面代替了原有的羊膜卵結構[16]。因此，儘管現生的胎盤哺乳動物並不生產羊膜卵，它們從演化歷史上來看也屬於羊膜動物。

“雞”“蛋”之爭：究竟誰先出現？

造型複雜而精巧的羊膜卵，一直被認為是脊椎動物登陸的關鍵。傳統的“陸地起源假説”認為，陸生脊椎動物的祖先採取水生或兩棲的生活方式。為了避免後代淪為水生捕食者的“盤中餐”，它們將卵產在了較為濕潤的陸地上[17]。不過這也並非一勞永逸的辦法：乾燥而複雜的陸地環境也提出了新的生存挑戰。隨着時間的推移，卵的結構愈加複雜，產生了額外的胚胎外膜，並演化出了一層堅硬的外殼。這種精巧的卵結構，不僅減少了水分的散失，還降低了胚胎受到病原感染的風險，是里程碑式的“演化創新”[17]。翻開教科書都不難發現一條經典的結論：羊膜卵的出現，讓胚胎髮育過程脱離了對水環境的依賴，是脊椎動物適應陸生生活的關鍵標誌[18]。

不過，登陸的故事絕非完美地塵埃落定。大膽質疑與謹慎論證一直是科學發展的主旋律。

另有人認為，羊膜卵的出現與陸地環境之間沒有直接的聯繫[19]。羊膜動物是體內受精的，發育中的受精卵如果保存在母體的子宮內，就有可能會吸附在子宮壁上，進而引起呼吸等功能性的障礙。為了適應與母體的互動，胚胎髮育出了額外胚胎外膜，維持母體與幼體之間的氣體與營養物質的傳輸，並防止發育中的胚胎附着在子宮壁上[17]。如此一來，發育中的卵就可以在母體內保存更長的時間，在獲得營養的同時，受到母體的保護[20]——這種假説稱為“延長胚胎體內發育（extended egg retention，EER）假説”。

關於羊膜卵起源的兩種假説 翻譯自[3]

雖然本質上都是為了適應複雜多變的陸地環境，但兩種假説從不同角度解釋了羊膜卵出現的原因：陸地起源假説強調對乾燥環境的直接適應，傾向於認為先有“蛋”，即羊膜卵；而EER假説偏向於強調獲得母體的保護，傾向於認為先有“雞”，即羊膜動物[21]。究竟哪種假説更勝一籌呢？唯有在真實的自然世界裏見真章了。

EER在羊膜動物中的分佈：棕黃色為EER的類羣，粉色為非EER的類羣 修改自[17]

在現存的羊膜動物裏，大多數哺乳動物是胎生的，有鱗類動物（蛇和蜥蜴）可以卵胎生（卵在母體內孵化，以幼體形式產出）或卵生，因而它們都是具有EER的類羣；而主龜龍類動物（包含鳥類、鱷類和龜鱉類）所產的卵都處於發育早期，因而不具有EER [17]。EER和非EER的類羣，各代表了羊膜動物中非常繁盛的支系，因此很難依據現有的動物來推斷究竟哪一個更為原始。

這時，化石就成了回答“先有雞，還是先有蛋”的關鍵。

化石證據：在歷史的迷霧中尋找答案

比起骨骼化石，一些卵化石的形成條件更為苛刻，因而也更為罕見。在歷史上真實出現過的羊膜卵，極有可能無法順利保存成化石並被人發現。最早的羊膜卵化石見於三疊紀（約2億年前）[22]，而最早的羊膜動物是石炭紀的林蜥（Hylonomus）和古窗龍（Paleothyris）[23]，約在3.06–3.12億年前，遠早於羊膜卵化石。那麼在沒有卵化石的情況下，如何確定最早的羊膜動物在什麼時候出現呢？答案在於演化關係。無論是烏龜、蜥蜴、鳥類還是鴨嘴獸，它們的卵都具有相同的結構，因而應該都是從它們共同的祖先那裏繼承而來的，而且這種特徵在歷史上只出現過一次[8]。通過分析林蜥和古窗龍的骨骼化石，可以根據解剖學特徵將它們列在羊膜動物的主要演化路徑上，因而它們也是羊膜動物[8]。

弓龍母體及其子宮內的胚胎。左：標本的真實照片；右：線條示意圖，母體以淺灰色表示，幼體以深灰色表示 圖源[24]

在2012年發表的研究工作中，科學家們分析了產自早二疊世地層中的弓龍（Mesosaur，一種羊膜動物）化石[24]。在其中一個化石裏，母體和位於它體內的幼體被一同完好地保存了下來：母體的體內沒有發現蛋殼，而且幼體胚胎處於較高的發育階段[24]。這一發現可以讓我們合理地推測，（至少有一種）2.8億年前的羊膜動物更可能是胎生的，早於最早的羊膜卵化石（約2億年前）[24]。

這是一個十分關鍵的發現，支持了認為“先有雞（羊膜動物）”的EER假説。但是兩派的爭論卻並未因此止息。“陸地起源假説”的支持者們秉持着兩條論據[21]：1）原始的羊膜卵沒有礦化的卵殼，因而很難保存下來；2）主龍類（鳥類、鱷類）作為羊膜動物中龐大而主要的支系，普遍不具有EER。第一條論據從哲學上來看似乎難以推翻：這是一個“存在但無法被觀測”的“彩虹獨角獸”。但第二條則存在着一些突破口：如果把羊膜動物劃分為哺乳類、有鱗類和主龍類三大支系的話，那麼前兩支已經證實存在EER了；唯一需要確認的，就是主龍類的祖先是否具有EER[21]。

在今年新發表的工作中，科學家們研究了一塊產於遼寧西部的離龍類胚胎化石，為這個問題提供了關鍵的答案。

離龍類化石 圖源[25]

離龍類是一羣水生羊膜動物，生活於中侏羅世到中新世，主要分佈在歐洲、北美和亞洲的淡水環境[26]。它們的形態多種多樣，其中最著名的是長得像鱷魚的新離龍類，但也有的長得更像蜥蜴，或具有一條細長的脖頸[25]。離龍類在距今約1.25-1.2億年前最為繁盛，尤其是在亞洲東北部的熱河生物羣。

化石中的胚胎及其外殼（B、C、D-G） 圖源[3]

這個新報道的離龍類Ikechosaurus sp.化石是一個處於發育晚期的胚胎。這個胚胎被一層軟殼包裹，説明離龍類是卵生的類羣[3]。但是，僅憑一枚孤零零的卵無法判斷離龍類是否具有EER：它既有可能是一個EER卵，在發育的晚期被產到了母體以外，也有可能是一個非EER卵，發育早期就在潮濕的陸地環境中孵化至當前的狀態。幸運的是，已有其他離龍類近親的化石證明，離龍類是一個具有EER的類羣[27,28]。它們可能像現生的海龜和鱷魚一樣，主要營水生生活，繁殖時在岸邊產卵[21]。

那麼，這枚孤零零的卵為什麼如此重要呢？前文提到，要證偽“陸地起源假説”（或者説，證明EER假説），關鍵在於確定主龍類的祖先到底有沒有EER。目前已知，離龍類是具有EER的類羣，但它們的演化地位卻長期存在爭議[17]。

離龍類可能的演化地位:棕黃色為EER的類羣，粉色為非EER的類羣 翻譯自[17]

基於骨骼化石的特徵，離龍類的演化地位存在四種可能性[17]：1）主龍型類中主龍類的近親；2）龜鱉類和主龍類祖先的近親[28]；3）位於鱗龍型下綱；4）雙孔類的基幹類羣。如何確定哪一種是最為可能的情況呢？

胚胎髮育過程具有高度的保守性，因而也是用來確定演化關係的關鍵。中國科學院古脊椎動物與古人類研究所高級工程師張蜀康告訴《知識分子》：“相關的動物發育到成體往往會出現很多區別，但在胚胎期會比較相似。直接比較成體特徵如果不能釐清系統發育關係，研究胚胎特徵就是一個很好的突破口。”因此，這枚新發現的離龍類胚胎化石將成為關鍵性證據。

“新的化石是一個幾乎骨化完整的胚胎，這是以前沒有發現過的。這樣就可以將這個化石與現生主龍型胚胎進行比較。”文章第一作者、南京大學地球科學與工程學院的姜寶玉教授表示，“（這個化石）胚胎顱頂的頂骨和額骨已經完全癒合。但是，基幹爬行動物的顱頂都是沒有癒合、有開孔的，很多甚至在孵化之後這個孔還一直存在。這一個證據就表明，離龍類與主龍型的鱷魚、恐龍、鳥類的發育順序幾乎是一致的，而與鱗龍類的蜥蜴、蛇、喙頭蜥的區別非常明顯。另外，它們的骨化順序也不一樣。鱗龍類的骨化順序基本上是從前到後部的，而且骨化結束的時候骨化程度非常低。但這個（離龍類）化石的骨化程度已經很高了。”以上證據支持，離龍類是主龍型下綱基部的類羣（即圖中①位置）[3]。結合已有證據支持離龍類是具有EER的類羣，研究人員推斷：主龍類的祖先具有EER[3]。

祖先狀態重建支持EER假説，新報道的離龍類化石Ikechosaurus sp.以紅色表示 翻譯自[3]

所謂“孤證不立”，研究人員收集了代表性的現生羊膜動物的繁殖模式數據，以及所有已滅絕的有可用信息的分類羣進行了祖先狀態重建。他們在研究中編碼了三組性狀：（1）繁殖模式：胎生、卵生；（2）卵殼礦化程度：膜殼卵、羊皮紙質殼卵、硬殼卵；（3）EER：不存在、存在[3]。結果支持，基幹羊膜動物主要的繁殖方式為具有EER的胎生模式[3]。因此，羊膜卵的早期演化是在母體子宮內發生的，與陸地環境並沒有直接的聯繫[17]。在隨後的不同支系中，羊膜卵演化出了柔軟或堅硬的卵殼，提高了生存能力，進而奏響了四足動物征服陸地的序曲。

“先有雞還是先有蛋”的問題，此時有了一個答案：羊膜卵起源於羊膜動物的體內，即“先有雞”。

探索遠未結束

姜寶玉表示，這篇文章是一個探索性的工作，現在説蓋棺定論還為時過早。“只是説明以前我們普遍認為的羊膜卵和陸生適應的假説（“陸地起源假説”），並不是鐵板一塊。現在的證據支持早期羊膜動物登陸以後，為了適應陸地環境，可能是EER或者胎生。這樣環境不適應的時候它就可以保留胚胎在子宮內，發育到一定程度再產出。”

不過需要指出的是，祖先狀態重建的結論高度依賴於使用的系統發生樹。許多存在爭議的演化關係，會降低系統發生樹的可靠性，例如已滅絕的海洋爬行動物[3]。中國科學院古脊椎動物與古人類研究所的劉俊研究員認為，本研究類羣選取片面，下孔類、鱗龍形類只有現生類羣，但早期的化石類羣可以改變其結果：“硬殼卵最容易保存，軟殼卵也偶爾保存，但是沒有礦化的是無法保存的，例如早期下孔類（哺乳類祖先）。這會造成偏差。我認為早期下孔類應該是下軟殼蛋的，而不是重建的EER。這樣結論就不成立了。”

關於樣本缺失的問題，張蜀康也補充道，相較於以磷酸鈣為主要成分的骨骼來説，以碳酸鈣為主要成分的蛋殼更容易受成岩作用影響，更不容易保存；但更重要的是蛋化石往往不能與具體的動物類羣相對應，這才是影響樣本量的最大因素。

除此以外，科學家們也會致力於尋找更多的化石證據。劉俊説：“發育學特徵能夠提供證據表明（這個離龍類胚胎化石）更接近現生主龍類而不是鱗龍類；這可能會成為主流觀點，但是這個類羣基幹的化石更具有説服力，將來可以用來檢驗這一假説。”另外，如果能有其他主龍型類或龜鱉類的早期化石支持胎生或EER，也將為EER假説提供更有力的支持[17]。

當然，也不能排除“半路殺出個程咬金”的可能性。姜寶玉表示：“主龍型和鱗龍型基幹很多陸生類羣，目前沒有發現卵的化石。但如果後面發現它們具有軟殼卵，但又不是EER，那本研究的結論就會受到挑戰。”倘若發現了時間更早的硬殼卵，人們也需要再度審視EER假説。“硬殼卵理論上比胚胎更容易保存，而且產出後羊膜動物會把它埋起來，更容易形成化石，但現有硬殼卵化石的出現時間依然很晚。這反而説明，有EER的胎生或者產軟殼卵是一種更原始的特徵。”姜寶玉補充道。

在被問到“如何證偽演化論”時，演化生物學家J.B.S.霍爾丹回答説：“前寒武紀的化石兔子！”作為一種科學解釋，關於生命演化的假説也一直處在持續的自我更新中。科學家們不斷地發現新的化石，關於演化之路的歷史重建也在不斷被挑戰、補充和修正。

關於“我從哪裏來”的探索之路，也將永遠不會止步。

致謝：感謝中國科學院古脊椎動物與古人類研究所李茜研究員的幫助和指導。