像獵豹，像雪豹，又像獅子，貓科的長腿歐巴原來是縫合怪？_風聞

2000年，植物學家康妮•巴洛（Connie C. Barlow） 在她的書《進化的幽靈》中提出了一個概念——進化的時代錯誤（Evolutionary Anachronism）。

桃子、芒果和牛油果都有着巨大而堅固的果核，然而這卻是今天絕大多數動物無福消受的。可如果放眼史前，歐亞、北美大陸不乏巨犀、猛獁、乳齒象、地懶等龐然大物，它們都是傳播這類種子的不二獸選。

巴洛在書中對“進化的時代錯誤”的定義是“在過去自然選擇下與其他物種共同進化出的特性。由於其他物種的滅絕，這些特性出於無法解釋的原因被保留下來。這些特性沒有給生物體帶來任何益處，甚至可能不利於該物種的繼續繁殖”。

除此之外，史前的驚豹（Miracinonyx）和叉角羚也長期被大眾視作“進化幽靈”的典範，然而越來越多的證據卻為這個假説打上了大大的問號。

史前的生死時速

獵豹（Acinonyx jubatus）是目前公認的跑得最快的動物，其精確測量的速度巔峯值為98千米/時，但由於貓科天生缺乏耐力，這個巔峯速度僅能維持數秒。而這第二名的桂冠則屬於遠在北美的叉角羚（Antilocapra americana），其最快的衝刺速度可達88.5千米/時，並且耐力明顯優於獵豹，能維持長達30秒。在長跑方面，更是能以65千米/時的速度，奔襲數公里。

叉角羚無論短跑還是長跑都十分優秀 © Douglas A Drynan / inaturalist

可耐人尋味的是，叉角羚的奔跑能力在如今的北美未免顯得有些過剩。無論作為天敵的灰狼還是美洲獅，在速度、耐力上都是望塵莫及。於是，科學家便提出在史前的北美生存着一種極擅奔跑的食肉動物，叉角羚無與倫比的奔跑能力是在與它長期的軍備競賽中，所磨礪出來的。

而這種極其擅跑的食肉動物便是驚豹。驚豹又名北美獵豹，生存於距今400萬到1.2萬年前的北美洲，其屬名含義便是驚奇的獵豹，因為它的許多特徵都與獵豹非常相似。比如修長、輕盈的四肢，縮短的面部，相似的牙列，以及為增強呼吸效率而產生的大鼻腔。

驚豹與獵豹的骨架對比 圖片來源：參考文獻

長久以來，科學家只能通過零星的化石碎片，去模糊地勾勒出這種動物的全貌。直到位於懷俄明州北部死亡天坑（Natural Trap Cave）的化石出土，學界才驚奇地發現它與獵豹之間是多麼的相似，以至於不少學者乾脆相信驚豹就是獵豹的祖先。

死亡天坑是個得天獨厚的化石埋藏地點，整個地洞深達26米，而且洞壁十分垂直，根本沒有可供攀援的緩坡，不慎落入其中的動物只能坐以待斃。洞穴內温度不超過10攝氏度，為保存有機分子提供了非常有利的條件。這裏“埋葬”的不僅僅有驚豹，還有狼、野馬、美洲擬獅、哥倫比亞猛獁、野牛等等更新世大型動物。

説回驚豹，雖然外形與獵豹相似，但基因研究早已證實，和驚豹親緣關係最近的其實是美洲獅（Puma concolor）。二者大概在400萬年前從共同祖先中分化，而獵豹則更早，早在500萬年前便分道揚鑣，此後留守舊大陸。獵豹、驚豹、美洲獅以及南美的細腰貓（Herpailurus yaguarondi）同屬一個貓科演化支，該演化支於距今820萬年前的晚中新世從貓科主幹中分化出來。

獵豹支系的演化歷程示意圖 圖片來源：參考文獻

驚豹屬分兩種，生存於晚上新世到早中更新世的意外驚豹（M.inexpectatus），以及晚更新世的杜氏驚豹（M.trumani），一般説的“酷似獵豹的驚豹”是指生存年代更晚的杜氏驚豹，而更早期的意外驚豹，則更類似纖細版的美洲獅。

獵豹還是雪豹？

然而近些年來，越來越多的證據指出，這個關於適者生存、趨同演化，被廣泛寫入各類科普讀物的經典案例，如今需要打上一個大大的問號！真實的驚豹的行為非但不像只獵豹，反而可能更像只雪豹。

2022年的一篇論文詳細分析了杜氏驚豹的大腦結構，特別是關乎散熱的鼻竇。大腦的温度是限制動物奔跑的一個重要因素，獵豹為了實現高速衝刺奔跑，進化出了發達的鼻竇以有效冷卻過熱的大腦。但是，對驚豹的顱腔的3D掃描結果表明，其鼻竇的結構與其它貓科動物並無大異，顯然若是以獵豹的速度奔跑，驚豹的大腦就早“燒糊”了。

杜氏驚豹（最右側灰色）與其它一些貓科動物的鼻竇對比 圖片來源：參考文獻

在不久之後的23年年初，另一篇關於杜氏驚豹肘關節的研究論文，更是給驚豹趨同獵豹的假説當頭一棒！研究人員驚奇地發現，杜氏驚豹的肱骨末梢與獵豹並不趨同，而是位於美洲獅和獵豹之間；從形態學本身出發，杜氏驚豹的滑車嵴與末梢頭曲率都介於美洲獅和獵豹之間，並且更接近前者。

杜氏驚豹與其它一些貓科動物的肘關節對比 圖片來源：參考文獻

此外獵豹為了避免在高速奔跑過程中扭傷，以及更有力地抓地，演化出貓科獨一份的不可伸縮、好似鞋釘的腳爪和僵硬的肘、腕關節，犧牲了一部分的靈活度以換取速度。可杜氏驚豹卻捨不得把尖鋭的爪子浪費在奔跑上，腳爪和其它貓科一樣可收縮；肘、腕關節還保存了旋臂的能力，仍然保留着抓取獵物的需求。

令人費解的是，杜氏驚豹的臂指數（小臂的長度除大臂的長度）近似獅子，可以説驚豹這個“縫合怪”，幾乎把典型的開闊環境貓科“抄襲”了個遍。

杜氏驚豹與幾種貓科動物的臂指數 圖片來源：參考文獻

近年來，研究者在美國亞利桑那州大峽谷的多個洞穴中發現了很多杜氏驚豹的化石。看似特化奔跑的杜氏驚豹完全能夠適應陡峭的峽谷和乾燥的高地，而不像以往設想的那樣，僅僅生活在稀樹草原上。一同出土的還有大角羊（Ovis canadensis）、以及雪羊滅絕的史前近親哈靈頓山羊（Oreamnos harringtoni），這兩位都擅長在懸崖峭壁間“跑酷”，這至少説明當地杜氏驚豹的生活方式更類似雪豹。

其實早就有科學家注意到，驚豹身上所謂的“獵豹特徵”，諸如長腿、小而短圓的腦袋、大鼻腔在美洲獅和雪豹這樣典型的山地大貓身上都有所體現。

雪豹其實也是個隱藏的大長腿 圖源：《The Big Cats and their fossil relatives》

結合以上種種，我們不難推測出，驚豹實際上是一類習性、生態位上特立獨行的貓科動物，似乎與很多現代貓科都有相似性，但細究起來卻又大不同，今天並不存在與它生活模式類似的物種。

筆者在此做出自己的假設，驚豹可能生存於特定的羣落交錯環境，並不適應具體的單一環境類型，看似“六邊形”的配置並沒有給生存帶來多大優勢，它們的化石數量相較同時期掠食者少得多，説明“人丁”不算興旺。

杜氏驚豹的一部分頭骨和顎骨 圖片來源：Hodnett J P et al. / Late Cenozoic Vertebrate Paleontology

事實上，在驚豹數百萬年的演化歷程中，它們的定位始終略顯尷尬，它們由類似美洲獅的形態演變而來，從山地走向草原，可最終又無法像獵豹一般完美適應平原環境，而在與美洲獅的山地戰中，又落於下風。

最終在1.2萬年前的更新世末大滅絕中，這種奇異的大貓化為演化史的塵埃，與刃齒虎、恐狼、短面熊、美洲擬獅等一眾強敵，一同消失在漫漫的演化長河中。

奔跑強者，生存不易

既然驚豹並不具備獵豹一樣的奔跑能力，那麼叉角羚是否還可能是驚豹的常規獵物？儘管目前並沒有發現驚豹的糞化石、或在叉角羚化石上發現驚豹的牙痕。

但得益於死亡天坑良好的保存條件，去年年初的一篇論文，利用驚豹骨骼中殘留的膠原蛋白進行同位素分析，結果表明叉角羚在其食譜佔到了40%。無疑，叉角羚是驚豹的獵物，此外驚豹的食物還包括馬、羊、野牛等食草動物。

研究中個體的膠原蛋白碳與氮同位素值圖 圖片來源：參考文獻

可該研究同時也揭示出另一個真相，叉角羚同樣也是狼和美洲擬獅的重要獵物，且佔比不小，這便意味着叉角羚的卓越奔跑能力，並不能保其高枕無憂。實際上，這也得到現生證據的支持，曾有科學家對黃石國家公園的成年叉角羚佩戴無線電項圈進行跟蹤調查，到研究結束時有一半的被監測個體死於掠食者之口。兇手包括狼、美洲獅和來自天空的威脅金雕，頭號兇手則是小巧而敏捷的郊狼。

驚豹（A）、擬獅（B）、狼（C）食物中的叉角羚（深藍色）佔比 圖片來源：參考文獻

另一方面，早在距今兩千多萬年前的早中新世，叉角羚科便與一眾偶蹄目分道揚鑣，從舊大陸遷徙並深深紮根於北美。縱觀整個家族的演化史，自始至終都走的是高速輕量化路線，整體形態高度統一。雖然在晚中新世迎來過短暫的繁盛，但幾經氣候變遷，到更新世時，原本偌大的家族僅剩下現生叉角羚、斯氏叉角羚（Stockoceros）、四叉角羚（Tetrameryx）和纖叉角羚（Capromeryx）這四屬，到今天現生叉角羚則是家族唯一的孑遺。

可見，叉角羚跑得再快，也跑不贏環境變化的速度。

實際上，一些研究發現，有蹄類動物提升速度的最初原因，並不是與捕食者的軍備競賽。而是為了適應日趨開闊的環境，演化出修長的四肢和更快的速度，以便降低遷徙過程中的能量消耗。靠速度逃避捕食者只不過是副產品罷了。

獵豹的進化道路，似乎目前還是獨一無二的 ©Irene Domhoff / inaturalist

大自然本就是個紛繁複雜的系統，如果只是把物種之間的互動簡單理解為捕食與被捕食，未免有些膚淺了。

參考文獻

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