看！中國最壯麗的動物奇觀_風聞

這是自然界最壯麗的動物奇觀

數以萬計的鐵蹄正在大地上奔騰

一條洶湧澎湃的“生命之河”

在浩浩蕩蕩地流淌

“河流”在狂野的非洲草原上流淌

（這堪稱世界上最偉大的遷徙，有超過100萬頭角馬、15萬頭斑馬和35萬頭瞪羚組成的遷徙大軍從塞倫蓋蒂草原輾轉來到馬賽馬拉草原，圖片來源@視覺中國）

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在茫茫雪原上流淌

（為了尋找食物等原因，西伯利亞馴鹿每年的遷徙距離超過1000公里，圖片來源@視覺中國）

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組成這條“河流”的是

有蹄類動物

（Ungulata）

它們永不停蹄、四海為家

錚錚鐵蹄奏響一曲生命讚歌

（非洲肯尼亞草原的斑馬遷徙，這股生命的洪流，揚起沙塵，跨越廣袤的土地，圖片來源@視覺中國）

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這樣氣勢磅礴的動物奇觀距我們並不遙遠

有蹄類動物的足跡早已遍佈華夏大地

中國同樣上演着“動物界最偉大的旅程”

廣袤的青藏高原上

藏野驢

（Equus kiang）

步伐不徐不疾、從未停歇

（藏野驢極耐乾旱，可數日不飲，在氣候乾燥、水源匱乏的地區，藏野驢是少有的生機，圖片來源@視覺中國）

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在寒冷的可可西里

藏羚

（Pantholops hodgsonii）

腳步急促而不失優雅

（藏羚身姿矯健，是大自然的精靈，在高原的寒風中舞動着輕盈的身影，攝影師@王鶴）

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它們究竟是如何用蹄子擁抱中國萬里山河？

又書寫了一段怎樣的生命傳奇？

01

鐵蹄錚錚

有蹄類動物

一個複雜而龐大的動物家族

蹄子是它們大部分成員的共同特徵

但那其實並不是腳

而是裹着指甲的腳趾

（奔馳的駿馬步伐輕快穩健，它們有着健壯的臀部和修長的下肢，身體彷彿為了奔跑而生，圖源@視覺中國）

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比起人類用腳掌支撐身體

有蹄類動物像翩然舞蹈的芭蕾舞女

用腳趾尖行走與奔跑

（蹠[zhí]行式，代表動物有靈長類、熊和齧齒動物等；趾[zhǐ]行式，代表動物有鳥類、貓科、犬科動物等；蹄行式，代表動物有各種有蹄類，製圖@張琪/星球研究所，圖片來源@視覺中國）

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雖然都長着蹄子

然而有蹄類動物家族內部

分為兩大流派

一支包括馬、犀牛和貘（mò） 

它們的腳趾常常是奇數

稱為奇蹄目

（Perissodactyla）

另一支包括牛、羊等

它們的腳趾通常是偶數個

稱為偶蹄目

（Artiodactyla）

（偶蹄目每隻腳一般有2根或4根腳趾，奇蹄目每隻腳一般有1根或3根腳趾，然而按照腳趾數目分類是傳統的形態分類方法，也有一些例外，例如奇蹄目的貘前足4趾，後足3趾，偶蹄目的鯨，前鰭為5趾，製圖@張琪/星球研究所，圖片來源@視覺中國）

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奇蹄目與偶蹄目這兩家

可謂“一家歡喜一家憂”

偶蹄目的繁榮與奇蹄目的衰落

形成鮮明對比

偶蹄目極具多樣性

不僅有躍動林間的鹿家族

還有各類牛、羊、羚組成的牛家族

甚至浮沉滄海的鯨與海豚也屬於偶蹄目

（鯨豚類的祖先起源於5000多萬年前的偶蹄目動物，它們被合併歸屬於鯨偶蹄目，也通常稱為偶蹄目，攝影師@周杞楠）

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中國是全球有蹄類物種最豐富的國家

有61種、約佔世界四分之一

其中奇蹄目僅有3種

奇蹄目的祖先

可以追溯到5600萬年前

一羣名為“始祖馬”的動物

它們僅有狐狸那麼大

四肢擁有明顯的腳趾

它們在雨林裏以嫩葉、野果為食

類似於如今生活在雨林的貘

（始祖馬主要起源於北美洲[歐洲也曾發現始祖馬化石]，是一種肩高僅30~60釐米的小型動物，它們前腳4趾，後腳3趾，是最原始的馬類，製圖@張琪/星球研究所，圖片來源@wikimedia commons）

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在大約3400萬年前

地球氣温驟降、南極被冰層覆蓋

大片森林被草原取代

一場“大滅絕”悄然而來

草原與森林不同

失去了高大樹木做掩護

只有跑得比捕食者快才能活下來

在一場場生死競速的大浪淘沙下

善於奔跑的馬誕生了

馬的腳掌相比於祖先高高豎起

採用腳趾尖奔跑的“蹄行”

像踩高蹺可以大大增加腿的長度

從而增大奔跑的步幅

為了提高奔跑時的抓地力

馬的中趾變得既粗壯又寬大

而其他腳趾逐漸退化

最終演化成今天的單趾馬

（腳趾數目在演化上只是一種趨勢，並不具備嚴格的先後關係，製圖@張琪/星球研究所）

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如今在中國西北的戈壁荒漠中

還能看到奇蹄目的身影

普氏野馬

（Equus ferus przewalskii）

在那裏恣肆遊蕩

（普氏野馬並不是真正意義上的“野馬”，可能是博泰人馴化後逃逸到野外的馬，只是馴化時間短，仍保留了一些原始的特徵，圖片來源@視覺中國）

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與家馬的奔放飄逸相比

普氏野馬卻顯得呆頭呆腦

鬃毛沒有家馬飄逸、短而直的莫西幹髮型

但它們視覺、嗅覺、聽覺都十分靈敏

一旦出現驚擾則能立刻逃跑

（普氏野馬頭部比例更大、四肢粗壯，它擁有比家馬更長的耳朵，圖片來源@視覺中國）

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與普氏野馬一樣在荒漠中堅守的還有

蒙古野驢

（Equus hemionus）

高大健碩的身材、修長的四肢

在荒漠中猶如不屈不撓的鬥士

（蒙古野驢往往集羣活動，一羣多則上百頭，它們逐水草而居，對惡劣環境的適應力極強，圖片來源@視覺中國）

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奇蹄目能夠完全適應草原生活

但是它們對草原的統治力已不復存在

如今廣袤豐美的草原是偶蹄目的天下

為了應對草原食肉動物的追趕

偶蹄目同樣演化出為奔跑而特化的蹄子

但是兩者分屬不同的流派

奇蹄目屬於“一指禪”

而偶蹄目用兩根腳趾奔跑

其中藏羚是中國奔跑最快的偶蹄目動物

它們的速度可以達到每小時60公里

足以把捕食者遠遠地甩在後面

（膽怯而機警的藏羚，常出沒在人跡罕至的高山荒漠、半荒漠以及草原上，圖片來源@視覺中國）

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偶蹄目與奇蹄目同樣善於奔跑

但它們在跳躍能力上更勝一籌

偶蹄目動物的後肢能進行很大程度的彎曲和伸展

再加上強壯的背部與後腿肌肉

使它們動輒能跳四五米高

梅花鹿

（Cervus nippon）

被稱為“亞洲神鹿”

它們擅長連續大跨度的跳躍

可以在灌木叢中穿梭自如、時隱時現

（梅花鹿是人們最熟悉的鹿種，一身梅花斑是它的標誌，但是這樣的斑紋只在春夏出現，秋冬季就會長出灰暗的禦寒皮毛。它速度輕快敏捷、姿態優美瀟灑，圖片來源@視覺中國）

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東方狍

（Capreolus pygargus）

生活在大興安嶺地區

它們的跳躍能力非常出色

速度與耐力也名列前茅

（狍子尾巴內側是白色的，受驚嚇後會翹起來，露出它的白屁股，用來警示與迷惑天敵，圖片來源@視覺中國）

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岩羊

（Pseudois nayaur）

將跳躍能力發揮到極致

可以在懸崖峭壁上閒庭信步

它一跳可達2~3米高

更能縱身躍下10多米而不致摔傷

通過跳躍來躲避雪豹和灰狼的追逐

（岩羊總是呆在懸崖附近，一旦遇到危險，它們會立刻跑向陡峭的山坡。同時，它們還會發出驚叫，警告同類防備天敵來犯，圖片來源@視覺中國）

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岩羊蹄子的趾甲又硬又長

像人類攀巖使用的巖釘一樣

可以牢牢插入岩石縫隙中

腳底還長着柔軟的肉墊防止腳底打滑

使它們在山崖間跳躍自如

彷彿是一場優雅又危險的山崖芭蕾

（岩羊是為了攀巖而生的，給它幾個突出的支點，它就能攀上陡峭的絕壁，攝影師@吳瑋）

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有蹄類僅在蹄子上略勝一籌是遠遠不夠的

奔跑和跳躍並不是它們征服世界的主要方式

它們還有一項秘密武器——吃

02

鐵齒銅牙

有蹄類動物大多吃草

但吃草絕非擺爛的生存方式

草既難消化又沒營養

但凡能吃草的動物

都有些功夫在身上的

（草因為含有大量纖維素、半纖維素和木質素，相比樹葉、嫩芽更難以消化，圖片來源@視覺中國）

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在西雙版納的熱帶雨林中

生活着一類體形接近兔子的動物

鼷（xī）鹿

（Tragulidae）

（“鼷”是小老鼠的意思，五千萬年前的偶蹄目，可能就和鼷鹿差不多大小，圖片來源@視覺中國）

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這樣弱小的動物

卻擁有一項特殊的本領——反芻

它可以先把食物囫圇吞棗地吃進肚子裏

吃飽後過一段時間

把剛吃進去的食團吐到口腔

重新咀嚼然後再吞進胃裏消化

（反芻主要出現在偶蹄目動物身上，主要包括反芻亞目的成員，例如牛科、鹿科等；駱駝雖然不屬於反芻亞目的成員，但它也會反芻，攝影師@嚴大衞）

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反芻賦予了偶蹄目動物佔領草原的絕對優勢

它們可以先狼吞虎嚥

然後再躲進安全的地方細嚼慢嚥

更好地躲避草原虎視眈眈的食肉動物

為了更好地消化草料

多數偶蹄目擁有多個胃

不同的胃承擔不同的消化功能

能快速高效地消化富含纖維素的草料

（在偶蹄目動物中，除豬以外，都擁有不止一個胃，製圖@張琪/星球研究所，圖片來源@視覺中國）

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以反芻動物為代表的整個偶蹄目

在距今約3000萬年前迅速崛起

形成了牛、羊、鹿等極具多樣性的動物家族

如今偶蹄目動物中90%都是反芻類

本着“能吃是福”的原則

偶蹄目動物能適應許多惡劣環境

不斷挑戰生存的極限

塔里木的流沙、塞北的雪原、青藏高原的草甸

哪裏都有它們的身影

（西藏唐古拉山遷徙的犛牛羣，圖片來源@視覺中國）

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野駱駝

（Camelus ferus）

生活在土壤貧瘠的乾旱荒漠中

駝峯中存儲的大量脂肪

可以在必要時轉化成能量和水

這是駱駝能堅持半個月不吃不喝的秘訣

（甘肅敦煌西湖國家級自然保護區戈壁和雅丹地貌前行進的野駱駝，攝影師@吳瑋）

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駱駝嘴裏長有堅硬的乳突

像兩塊鐵板碾碎堅硬的食物

可以泰然自若地咀嚼長滿刺的仙人掌

（鐵齒銅牙的駱駝取食帶刺的植物並不會受傷，製圖@張琪/星球研究所，圖片來源@視覺中國）

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駱駝能在沙漠中暢行無阻

而馴鹿

（Rangifer tarandus）

可以“穿林海，跨雪原”

它們生活在大興安嶺北部的寒帶針葉林裏

餓了以苔蘚充飢、渴了就舔舐地上的積雪

羣鹿奔騰、浩浩蕩蕩、氣沖霄漢

因此馴鹿也被譽為“林海之舟”

（馴鹿寬大的蹄子讓它們更適合在林海雪原上奔跑，圖片來源@視覺中國）

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在青藏高原

生活着喜馬拉雅麝、喜馬拉雅塔爾羊

它們喜食松蘿、苔草以及多種杜鵑

（喜馬拉雅塔爾羊主要棲息於海拔3000～4000米的喜馬拉雅山南坡，棲息在有樹木的山坡上，常活動於崎嶇的裸岩山地及林緣，圖片來源@視覺中國）

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反芻是偶蹄目家族繁盛的生存秘訣

但是總有成員劍走偏鋒、不按常理出牌

甚至違背祖宗的決定

野豬

（Sus scrofa）

乾脆放棄食草的習性化身雜食動物

既不反芻、也沒有發達的胃部

它們食譜豐富：昆蟲、植物根莖、野花、野果

誰説山豬吃不了細糠？

（野豬正在採摘北歐花楸的紅色果實，它們幾乎什麼都吃，圖片來源@視覺中國）

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也許是“吃得太飽”的緣故

它們把大部分精力都放在爭奪領地和配偶上

多數雄性都“隨身攜帶武器”——長長的獠牙

不僅是野豬

獐（Hydropotes inermis）和麝（Moschidae）

也擁有長長的獠牙

雄性獐的上犬齒長約10釐米

像一把鋒利的匕首可以劃破皮肉

（獐的長長獠牙，除了獐和麝，許多原始的鹿科成員都長有較長的上犬齒，而現生的鹿大多都退化了，製圖@張琪/星球研究所，圖片來源@視覺中國）

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相比於獠牙肉搏戰

鬥角才是偶蹄目的主流

牛科、鹿科

它們的角有各種各樣的形態

有的像騎士優雅的利劍

（藏羚的雙角長得十分對稱，一般不超過60釐米，從側面遠遠望去，好似只有一角，因此有“獨角獸”之稱，圖片來源@視覺中國）

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有的像一雙巨大的翅膀

（駝鹿角，宛如大自然的雕塑品，威嚴而莊重地佇立在北方的蒼茫之地，圖片來源@視覺中國）

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有的似一株優美的珊瑚

（梅花鹿角優雅挺拔、分支繁複，賦予了梅花鹿生命的活力，圖片來源@視覺中國）

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但我們今天看到的有角動物

跟它們祖先相比差遠了

當我們打開地層

會看到更大、更離奇的角

（大角鹿，鹿角一端到另一端最長可達近4米，製圖@張琪/星球研究所，圖片來源@視覺中國）

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牛科動物的犄角里有一箇中空的腔室

因此稱為“洞角”

它可以永遠生長、永不掉落

比起牛角的終生持有、永不退換

鹿角每年都是新款

它每年脱落、第二年“春風吹又生”

（圖中的鹿為麋鹿，羚為黑斑羚；偶蹄目動物的角主要分為：牛科的洞角和鹿科的實角，製圖@張琪/星球研究所，圖片來源@視覺中國）

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鹿角的最初階段內部是軟骨

圓潤而柔軟

稱為“鹿茸”

鹿茸內部含有大量血管、神經

相當敏感、所以雄鹿們從不用它打鬥

（科學家發現，鹿茸的細胞增殖和發育速度極快，具有十分重要的研究價值。家養的鹿通常是可以在麻醉後割取鹿茸的，對鹿本身沒有很大的傷害，圖片來源@視覺中國）

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鹿茸生長2～4個月後

內部的軟骨會逐漸轉為硬骨

血管和神經退化、失去痛覺

而這個時候是鹿的交配時節

鹿角就成了雄鹿進行種內競爭和抵禦天敵的兵刃

（雄鹿達到它們的“鹿生巔峯”，開始為求偶大打出手了，攝影師@孫華金）

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等到交配期結束

完成了使命的鹿角就會自然脱落以保存能量

等待第二年春天再長一對新的

（戰鬥過後，這隻梅花鹿成了“獨角鹿”，但不要擔心，明年它還會再長一對新的角，攝影師@馬天旭）

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角是爭奪領地的武器

也是吸引異性的招牌

角的出現大大豐富了有蹄類種類

相比於體重壓制

角即使破損也不會致命

這是一種相對更加靈活、代價更小的爭鬥方式

“會吃草”的偶蹄目強勢崛起

奇蹄目也在漫長的演化中適應了草原生活

馬演化出了長約8釐米的牙齒

稱為“高冠齒”

以耐受咀嚼粗纖維草料帶來的磨損

它們沒有反芻能力和發達的胃部結構

但擁有消化草料的盲腸與結腸

即使這樣

它們也很難撼動偶蹄目在植食動物中的地位

（馬擁有很長的高冠齒，大部分牙齒隱藏在牙齦之下，一生中可以不斷生長，來應對咀嚼食物帶來的磨損，製圖@張琪/星球研究所，圖片來源@視覺中國）

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有蹄類動物依靠蹄子奔跑跳躍

擁有鐵齒銅牙高效地攝取食物

利用鋭利的角進行防禦和競爭

正是依賴這些天賦和技能

它們才能在中國960萬平方公里的土地上

跨越空間的阻隔

為了生存而永不停蹄地奔跑

最終形成了自然界最偉大的動物奇觀

遷徙

03

長路漫漫

已知現存的有蹄類動物中

近一半物種存在遷徙行為

有蹄類動物追逐着豐美的草原

季節性更替的草原植物彷彿綠色的波浪

推動着它們遷徙的步伐

它們井然有序地跨過中國山河

儼然一幅流動的畫卷

（麋鹿在綠浪中遷徙，目前最主流的説法認為，有蹄類動物遷徙的目的是生存與繁衍，它們遊走於草原之間，穿越山川河流，跋涉千里，攝影師@孫華金）

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藏野驢生活在海拔4000米以上的羌塘高原

空氣稀薄而寒冷、河流縱橫

它們白天結羣在有水源的草場覓食

傍晚回到山地深處休憩

每天遊蕩30公里的路程

一定是當地“步數排行榜”的冠軍

（請橫屏觀看，西藏阿里遷徙的藏野驢，它們遷徙主要是為了尋找新的食物和水源。高原地區的氣候條件惡劣，草原植被生長受限，因此它們需要不斷地遷徙來適應環境的變化，攝影師@山風）

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藏野驢遷徙時喜歡排成一路縱隊、魚貫而行

經常沿着固定的路線行走

它們所過之處會形成“驢徑”

（驢徑通常會圍繞着草場或水源，以便驢羣能夠有序地覓食和飲水，同時也方便牧民對驢羣進行管理和照料，圖片來源@視覺中國）

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相比於藏野驢

野犛牛

（Bos mutus）

它們的遷徙規模更大

它們生活在高寒草原或荒涼的寒漠地區

每天大部分時間均在進行攝食

一邊吃飯一邊居無定所地漫遊

它們通常集結成幾十甚至上百隻的羣體

高空俯瞰像是一片黑色的雲朵

從廣袤的荒原上掠過

（請橫屏觀看，野犛牛會根據不同季節來回遷徙，冬季積雪覆蓋高原時，它們會向低海拔遷徙；到了夏季，它們會重返高海拔地區，享受新鮮的草料，攝影師@毛江濤）

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最為壯觀的還是藏羚的遷徙

與非洲角馬和北極馴鹿

並稱世界最壯觀的有蹄類動物大遷徙

數萬只雌性藏羚羊集結成龐大隊伍

不約而同地前往可可西里腹地的卓乃湖產仔

（請橫屏觀看，遷徙的藏羚主要是雌性，每年五、六月份，母羊會遷徙前往產羔地產仔，然後母羚又率幼仔原路返回，完成一次長達300公里的旅程；藏羚中也有部分種羣不遷徙，它們主要分佈在羌塘南部地區，製圖@陳景逸/星球研究所）

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科學家認為它們的遷徙並不是趨於本能

而是來自世世代代傳遞的記憶

它們只知道

“媽媽”去那裏生下了她

“外婆”在那裏生下了媽媽

……

（請橫屏觀看，藏羚遷徙的原因至今是個謎，但研究發現，藏羚以及其他很多有蹄類動物的遷徙行為，其實源於後天的學習而非先天的本能，攝影師@裴竟德）

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這些記憶

也在它們的個體之間一代又一代流傳着

如同一聲聲遠古的呼喚

最終形成了宏偉壯麗的遷徙奇觀

如果説藏羚的遷徙

是傳承了祖先的記憶

那麼用數百萬年的尺度描繪有蹄類的足跡

你會發現它們承載了地球山河的記憶

我們總認為：生命易逝、山河永恆

但有蹄類讓我們看到

生命也可以跨越時空

記錄下這不朽的江山

見證這片大地的歷史與滄桑

鐵齒銅牙

是森林與草原更替的烙印

萬馬奔騰

是冰川與海洋交替的見證

（距今約260萬年前，在第四次大冰期的影響下，白令海峽海平面下降，形成陸橋，現代馬的祖先通過白令海峽從北美洲向世界擴散，製圖@陳景逸/星球研究所）

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它們跨越時空

承載山河記憶

肆意奔馳

它們身上

銘刻着這片土地的過去與未來

（江蘇鹽城海濱灘塗上的野鹿，攝影師@陶洪）

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本文創作團隊

**撰文：**古月户

**圖片：**劉禹德

**地圖：**陳景逸

**設計：**張琪

**審校：**鏡子&李默梨&高儷倩

**封面來源：**劉璐&孫華金&王鶴

專家審核

中國科學院古脊椎動物與古人類研究所 鄧濤研究員

西北農林科技大學動物科技學院 姜雨教授

【參考文獻】

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