我收集了全世界老虎的基因，為華南虎理清了家譜_風聞

除了吃粽子和紀念屈原，端午還有一個習俗是用雄黃寫草書“一筆虎”，傳説可祛除毒蟲（當然了，節肢動物和毒蛇也是生態系統的一部分，不能對它們有偏見）。這説明中國人對虎的崇拜和喜愛。然而，唯一中國特有的亞種華南虎，卻在野外****滅絕了。

華南虎跟東北虎等其他亞種是什麼關係呢？在地球史上，虎是怎麼形成今天的分佈格局的？這篇文章整理自貓科動物專家羅述金老師的講座，羅老師會帶我們一起回顧中國虎的演化歷史。

​大家好，我是北京大學生命科學學院的研究員羅述金。很高興有這個機會，聊一聊我過去20年關於虎的遺傳方面的工作。

我本科就讀於北大的生物化學和分子生物學專業，然後在美國明尼蘇達大學獲得保護生物學的博士學位，之後又在NIH從事基因組學的研究，2009年回到北大，建立了自己的獨立實驗室。這20年我的研究工作地點換來換去，研究的主線之一，一直都是虎，我覺得這也是我的幸運。

貓科的進化樹

我先講講貓科動物的演化。

貓科動物的系統發生樹

在2000萬年前，劍齒虎和現代貓科動物的祖先假貓屬Pseudaelurus就出現了，它的後代一支進化出了劍齒虎，另一支進化出了現代的貓科動物。所以，劍齒虎並不是現代貓科動物的祖先。

現生貓科的系統發生樹

豹支系是貓科動物的演化史上最早分化的一支，包括了7個物種，首先是雲豹，在20年前發現大陸雲豹跟東南亞的巽他雲豹相差較遠，所以分成了兩種。還有五種大貓包括獅、虎、雪豹、豹和美洲豹。

900萬年前，出現了亞洲金貓支系，包括亞洲金貓，還有婆羅洲金貓和雲貓。

下面一個分支是非洲草原生活的獰貓支系，有獰貓和藪貓，看它的大長腿，大耳朵，一看就是在草原生活的物種。

再下面一支，是800萬年前出現的南美虎貓支系，包括在南美生活的好幾種小型貓科動物，例如虎貓和長尾虎貓。

再下面一支是猞猁，猞猁有四種，歐洲的伊比利亞猞猁、歐亞猞猁（中國的猞猁就是這種）、加拿大猞猁還有美國短尾貓。

然後是美洲獅支系，包括了三種差異很大的貓：美洲獅、細腰貓，還有獵豹。

再接下來就是620萬年前，亞洲衍生出來的亞洲豹貓支系，包括亞洲豹貓、漁貓、平頭貓、鏽斑貓，還有“網紅”兔猻。

最近分化出來的家貓支系，包括我們人類的好朋友家貓，還有家貓的祖先野貓，以及沙貓、黑足貓、叢林貓等等。

關於虎的疑問

下面我收集了一些最常見的關於虎的問題，統一給大家回答一下：

老虎和獅子打起來了會怎麼樣？

獅子主要分佈在非洲，低矮草原的生境，只有一個亞洲獅的種羣在印度的最西邊。虎起源於亞洲，擴散於亞洲，從來沒有離開過亞洲，所以在現實的自然界裏面，獅子和老虎不會相遇。

野外遇到老虎怎麼辦？

那得祝賀你的好運氣了。實際上，我雖然從事老虎的研究20年，卻從沒在野外遇到過老虎。

雖然虎的擴散能力很強，號稱叢林霸主，但虎的生存問題也非常嚴峻。100多年前世界上還有10萬隻野生虎，現存不到4000只。在最近這20多年，棲息地面積下降了40%。目前世界有虎分佈的國家有10個，都是分佈在支離破碎的小生境裏。

但是我們很難意識到虎的狀況有多麼危急，虎的圈養繁殖非常容易，圈養虎的種羣已經超過了2萬隻。一方面是野生虎種羣岌岌可危，棲息地急劇減少，一方面是人們由於對虎的熱愛，刺激圈養虎數量不斷地增加。

少數的圈養虎按照亞種進行區分，建立了遺傳譜系，比如東北虎種羣、華南虎種羣，在美國還有馬來虎的圈養種羣。但是更多的圈養虎是不知道遺傳起源的，涉及大量的不同亞種間的雜交。

世界上有幾種虎？

虎只有一個種，傳統分類法把虎分為8個亞種，有3個滅絕了。2004年我們發現馬來西亞的“印支虎”應該定義為新的亞種，於是又多了一個馬來虎亞種，現存的虎亞種就從5個變成了6個。

華南虎這個亞種被取消了嗎？

沒有。2017年，有一項研究提出，世界上的老虎應該分成兩個亞種：大陸虎和巽他虎。巽他虎包括了蘇門答臘虎、爪哇虎、巴釐虎這三個生活在島嶼上的亞種。2018年，我和同事通過基因研究，再次證明了現存虎亞種之間的遺傳差異是確定無疑的，所以我們又回到了9個亞種的分類法。

很多人問，你們針對老虎的分類吵來吵去的，有沒有意義？有意義的。

首先，我們瞭解亞種，可以瞭解一個種羣在漫長演化中形成的，和環境相適應的基因特性。在管理上也有很重要的意義。國際上老虎的交易，還有動物園協會針對物種延續的工作，都是根據亞種來進行管理。

亞種的劃分對保護工作也具有價值

“白虎”是什麼？

2013年，我和同事們研究了白虎的毛色形成的遺傳基礎。白虎起源自基因SLC45A2單核苷酸的點突變影響了色素通路，缺少黃色就形成了白虎，另一個基因突變會導致缺少黑色，形成金虎。兩個基因突變同時出現就會形成幾乎全白的雪虎。

白虎基因突變並不會導致顏色變白之外的病態。上世紀，在印度的一個地區，30年間收集了30多張成年白虎的毛皮，要知道在野生環境裏，一隻動物如果不健康，不可能活到成年。白虎野外存在的記錄有幾百年的歷史，直到上世紀50年代才野外滅絕，1561年印度的《國王年鑑》上就有白虎的圖片。

現在世界上所有的白虎，都來源於50年代野外捕獲的一隻叫“莫罕”的白虎，因為人們喜歡白虎，在動物園裏進行大量近親繁殖，才導致了圈養白虎的遺傳缺陷。

白虎本身並不是遺傳缺陷，動物園的白虎出現毛皮顏色之外其他的畸形，是近親繁殖的結果

一些動物保護組織非常反對白虎，認為白虎是和雙頭怪一樣的畸形動物。但我們的觀點是，白虎這個性狀本身並不是遺傳缺陷，也不是白化病，它是野生孟加拉虎中已經自然存在了幾百年的遺傳多樣性。

為老虎確定家譜

我的工作是研究虎亞種之間的遺傳差異，來確定虎的演化起源和遺傳多樣性的格局。很多同事和朋友一聽説我是研究虎的，就會問我“你是不是經常在野外追老虎？”其實我在野外追蹤虎的經歷很少，我的主場其實是在博物館和動物園採樣，以及在實驗室的“搬磚”。

因為我們進行遺傳學分析，需要老虎的DNA樣品，要從各種奇怪的材料裏提取DNA，分析遺傳起源。有萬年級別的化石樣品，還有博物館硝制過的虎皮，甚至泡過酒的虎骨等。

20多年前，我做博士論文的時候，有幸得到世界各地的保護生物學家、生態學家的幫助，收集了10個國家，134份確定來源地點的現代虎亞種基因樣本。有印度的、蘇門答臘的，還有來自中國動物園協會的華南虎樣本。

基於這些樣品，在2004年，我們第一次重現了虎亞種的演化歷史。

虎作為物種的歷史有200萬年，現代虎最近的共同祖先不到10萬年。但現代虎的不同種羣之間的遺傳差異，足以支持它們分成不同的亞種。

在我國東北和俄羅斯遠東地區分佈的是東北虎，中國南部的是華南虎，在印度次大陸的是孟加拉虎，東南亞地區有一個印支虎，馬來半島的虎和印支虎有着顯著的遺傳差異，我們定義為一個新的亞種，在印尼的島嶼上還有蘇門答臘虎。還有三個滅絕的亞種，分佈在印尼的爪哇虎和巴釐虎，分佈在中亞的裏海虎，我國新疆曾經有裏海虎分佈。

但是，我的博士論文還留下了一個問題，就是華南虎的起源。

這張圖展示了虎亞種的演化樹，每一種顏色代表我們主觀劃分的一個亞種

左邊是根據線粒體DNA構建的演化樹，右邊是根據微衞星（microsatellite，一種重複的基因序列，因為在不同的個體間差異很大，常被用於基因檢測）構建的演化樹。

在這兩個演化樹上，紅色的是東北虎，綠色的是蘇門答臘虎，藍色的是孟加拉虎，橙色的是馬來虎，黃色的是印支虎，粉紅色的是華南虎，這些亞種同一種顏色的“樹枝”都出現在同一個樹杈上，代表它們在基因上有着統一的起源。

比方説綠色的部分都集中在一個樹杈上，代表“蘇門答臘虎”確實是一個遺傳上獨特的亞種。

但是，粉紅色的華南虎的亞種確認存在問題。我的研究用了5只華南虎的樣本，來源於重慶動物園和蘇州動物園，我們發現它們的基因呈現出兩個遺傳分支。有一個分支與印支虎非常接近。這究竟是動物園裏把印支虎和華南虎雜交的結果？還是曾在華南地區分佈的野生虎本來就來源於不同的支系？

這是當時我們最大的困惑，這個問題也直接影響到圈養華南虎的譜系和管理，華南虎獨立亞種是否成立？我們的圈養種羣是否代表華南虎的野生亞種？

探究華南虎的演化歷史

華南虎的問題一直困擾着我。野生華南虎已經滅絕了，我們需要找到野生來源的華南虎基因樣本，還需要有技術方法來獲取博物館古老標本的DNA。

帶着這個問題，我在2009年回國，開始做自己的遺傳多樣性和演化的研究工作。在此期間，我們大量地收集博物館和考古遺蹟的古代虎DNA樣本，我們收到了來自遠東俄羅斯的25份古代虎樣本，和中亞的6份古代裏海虎樣本，還有博物館的確定野生來源的華南虎標本。

來自世界各地的研究夥伴給我們提供世界各地的DNA樣本

這裏特別感謝我們的合作者，Nobuyuki Yamaguchi、Carlos Driscoll、Stuart Pivar，還有楊鋭正，他是我多年的朋友，在全國各地幫我們找有確切地理來源的野生華南虎標本。我們的工作能夠完成，還要歸功於兩位非常優秀的博士生，劉悦晨和孫鑫，他們現在已經畢業，分別在美國和丹麥古DNA領域兩個頂級的實驗室繼續他們的科研生涯。

我們收集了現存於陝西動物所博物館的一份虎皮的樣本，這隻虎是1964年在秦嶺打死的。還有現存於美國的1919年來自福建的虎樣本。最高興的是，我們還找到了華南虎的模式標本，它們是1905年採自於湖北漢口的虎骨骼標本。我們的研究最後一共用了48份古代虎和現代虎基因樣本進行比較。

這張圖展示了我們畫出的虎家族樹。

左邊是線粒體基因，右邊是全基因組，也是用顏色來區分。可以看到蘇門答臘虎（綠色）、孟加拉虎（棕色）、印支虎（橙色）、馬來虎（藍色）、東北虎（紅色）都是清晰分開的亞種。

左邊紫框灰色字的這一支是裏海虎。這是我們第一次提取滅絕虎亞種的基因，它的線粒體DNA和東北虎比較接近，但全基因組跟孟加拉虎比較接近。

左邊下方的紅框是8000年到1萬年前的俄羅斯古代虎，處於演化樹的基部，是最早分化出來的。上方的紅框是十九世紀，在同一個地點挖掘出來的俄羅斯虎，和現代的東北虎已經很近似了。

左邊這個圖，灰色的陰影是有確定地理來源的華南虎線粒體DNA。灰色的華南虎的基因不是聚成一個枝條，而是分散成好幾個分枝，有接近馬來虎的，有接近裏海虎的，也有接近印支虎，還有位於基部獨列一枝的。

難道華南虎作為一個亞種不成立嗎？我們曾經有這種懷疑。但是，在得到了華南虎模式標本的DNA樣本，基因組技術也足夠收集全基因組的數據之後，我們發現，不管華南虎的線粒體DNA有多混雜，全基因組分析結果，還是形成了一個獨立的分枝。證明華南虎是有自己遺傳獨特性的一個亞種。

現在我們觀察到的華南虎母系基因，為什麼會是這種“散作滿天星”的模式呢？最合理的解釋是，西南山地曾經是虎種羣的避難所，它保留了華南虎孑遺種羣的獨特支系，而這個時候華東地區是不適合虎的生存的。等到氣候發生了變化，華東地區成了適宜棲息地的時候，在西南山地避難所的華南虎孑遺種羣向東遷徙，而其他地區的虎向北遷徙，擴散到華東地區，它們匯合之後發生了基因混合。

華南虎 ©宋大昭

這就可以解釋，為什麼在華東地區、華南地區收集到的華南虎樣本有如此不同的母系來源，但是從全基因組的角度來説，它還是一個獨特的亞種。

為了證實這個假設，我們又構建了棲息地的模型，我們發現在類似冰盛期的氣候條件下，中國西南山地確實存在着適合虎棲息的避難所，而當時華東和華南地區的生境植被類型似乎並不適合虎的棲息。

我們推測，可能那時華東、華南地區多是低矮的草原，不適合虎的生存。直到冰期結束，適合虎生存的棲息地恢復，各路虎的支系在中國東部融合。在虎的演化史上，中國東部地區扮演了一個基因大熔爐的角色。

重構虎的家譜

綜合多方面信息，我們就可以重構出亞洲大陸上各個虎種羣的演化史，和亞洲大陸虎亞種形成的歷史。

在虎200萬年的演化史中，我們只能確定“起源在亞洲”，但很難確定是亞洲的哪裏。現在下定論説“中國是虎起源地”，還是不嚴謹的。

在200萬年的演化史裏，虎的種羣有時候擴張，有時候縮小。曾經存在一個虎種羣的瓶頸期，虎種羣的分佈面積嚴重縮減，只在少數的幾個避難所裏苟延殘喘，其中一個在東南亞，另外一個可能是在西南山地。

西南山地虎的種羣，曾有過一次向東北方向的擴散，形成了遠東的古代虎種羣。東南亞的虎向南擴散，形成了巽他羣島上的虎亞種，包括蘇門答臘虎以及後來的爪哇虎、巴釐虎，向西擴散進入到印度次大陸，形成了孟加拉虎。

當冰期結束，氣候回暖，這時華東、華南地區的草原重新被森林替代，也就意味着有蹄類獵物開始向北擴散，虎也就跟着向北擴散。這個時候西南山地避難所的虎也向東出發，最後在華東地區融合成為現代的華南虎。

這支華南虎的種羣又繼續地向北擴散，取代了遠東的古代虎，形成了現在的東北虎。這個擴散的路線，和人類遷徙的路線是很相似的。闖關東的路線，正是從華東經過山東，然後擴散到東北。

已滅絕的亞種和野外滅絕的華南虎，以及來自晚更新世和全新世的古虎標本

武松打的虎很可能就是古代的華南虎在擴散、挺進東北的進程中，也進入了山東地區，武松遇到的大蟲可能就是它們的後代。如果能採集到出土在山東半島的古代虎的遺骸，我們就能真正解答這個問題，現在我只能給出這樣一個推測。

古代的遠東虎橫跨西伯利亞到達了裏海，在中亞地區形成了裏海虎，後來它又和來自於南部的孟加拉虎發生遺傳交流，形成了現在的裏海虎。

馬來虎和印支虎的分化發生在更近的時期，但是再近也是在千年尺度上的。馬來虎遺傳的獨特性，不是由於人類的捕殺和棲息地破壞，造成棲息地破碎化、種羣碎片化而形成的，在演化的歷史上，馬來虎作為一個獨特的亞種，從部分基因組到全基因組數據分析，都得到了確認。

最後再總結一下，我們發現中國在亞洲虎種羣的遷徙和演化上具有重要地位。首先是不同起源的虎在中國東部融合，形成了現代華南虎。現代華南虎向北擴散，形成了古代的東北虎和現代的東北虎，其中的一支繼續橫跨西伯利亞，又形成現代的裏海虎。這就是我們20年工作的最終成果。

釐清虎的演化史，這是一個漫長的過程，我需要感謝大家的幫助。我現在在研究西北的野生小型貓科動物，貓盟也給了我們很多的支持。今天在直播間的各位朋友，以後有機會也可以跟我們一起參與公民科學的工作。

問答時間

圈養華南虎的近交指數很高，我們應該怎麼看待圈養種羣的遺傳多樣性的問題？我們需不需要引入別的亞種比如印支虎的基因，來改善它們的遺傳多樣性？

圈養華南虎的基因裏面又有印支虎的支系，又有獨特的華南虎的支系，這一直是學術界的一個謎，現在我們知道，這是演化史上不同支系的老虎發生基因混合的結果。但確實圈養華南虎和東北虎意外發生過不應該有的雜交，現在中國動物園協會，正在想辦法剔除華南虎的圈養種羣的“不純”基因。

重慶動物園的華南虎 ©亞菲

我做研究20多年來，一直遇到這個問題：“證明了虎的亞種之間的遺傳距離，是不是意味着我們反對亞種之間雜交？”我認為判斷一個種羣是不是需要引入其他的遺傳血脈，標準是它是否已經遭受近交衰退，遺傳多樣性是否已經低到不可挽救的地步。

當一個種羣的多樣性足夠，並沒有必要引入其他亞種的血脈。比如説東北虎，圈養東北虎的奠基個體很多，個體可能都超過了現在的野生東北虎的數量，遺傳多樣性比野生的東北虎甚至還要高一些。所以東北虎是用不着引入其他亞種基因的。

亞種的獨特性其實也代表了物種和種羣在演化過程中，對當地生境的適應性。東北虎和蘇門答臘虎，它們分別生活在亞寒帶、温帶以及熱帶，它們的基因組體現了和當地生境相適應的遺傳特徵，所以沒有必要打破這樣的遺傳獨特性。

Colchester動物園的遠東豹。遠東豹的野生數量一度不足40頭，現在種羣恢復得還不錯，但它們的基因多樣性降得極低。©William Warby / Flickr

當一個種羣的遺傳多樣性低到影響它生存的時候，這個時候人類就要進行干預。有一個著名的例子，美國的佛羅里達美洲獅，在極度瀕危的時候，種羣大概剩30只左右，人們引入了得克薩斯州的美洲獅，成功進行了“基因拯救”，終於扭轉了佛羅里達美洲獅種羣近交衰退的局面。

所以，當近交衰退已經危及到種羣生存的時候，這時候就應該引入在演化史上和它最接近的種羣，幫助恢復遺傳多樣性，這是保護應用的原則。

最近有一條新聞説爪哇虎又重新發現了毛髮的蹤跡，是不是真的？ 

我在3月28日看到了“發現爪哇虎”的消息，在幾天時間內，我和學生和同事審閲原文，重新分析原文數據，發現了問題所在，撰寫的文章已經向發表這個消息的期刊投稿，內容是我們經過對數據的重新分析，得出結論這不可能是真實的爪哇虎。科學要講嚴謹性，不能用一些“震撼”但不正確的信息來聳人聽聞。我不能接受這種誤導性很強的信息流傳到公眾中間。

上世紀初，在諫義裏（Kediri）被捕殺的爪哇虎和爪哇豹 圖片來源：wikimedia

貓盟大貓也在谷歌地球上觀察了據説“發現爪哇虎”的位點，發現附近都是村子，山上種的全是橡膠林。像這種環境能讓一隻老虎存活到四年前，是不可能的。